Diskrete Populationsmodelle für Einzelspezies - Teil 2

Transkript

1 Diskrete Populationsmodelle für Einzelspezies - Teil 2 Laura Gemmel Literatur, die verwendet wurde: J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer

2 Inhaltsverzeichnis 1 Stabilität, Periodische Lösungen und Bifurkationen 2 Abstrakte Delay -Modelle 3 Fischerei-Management-Modell 4 Umweltbedingte Auswirkungen und Vorbehalte 5 Tumor-Zellwachstum

3 Ziel des Vortrags Aufzeigen der möglichen Entwicklung bestimmter Populationen (Tiere, Zellen) Beispiele Population des Walfischs Population von Meeresfischen Unter welcher Voraussetzung könnte sich eine Population unausweichlich auslöschen?

4 Stabilität, Periodische Lösungen und Bifurkationen Definition Bifurkation (oder Verzweigung) Eine Bifurkation ist eine Zustandsänderung in nichtlinearen Systemen unter Einfluß eines Parameters r. f (u, r) : bestimmt die zeitliche Entwicklung des Sytemzustands r < r c : anderes Verhalten des Systems als bei r > r c Bifurkation bei r c System für Zeitpunkt t + 1 und Zustand u t+1 : u t+1 = f (u t, r)

5 Betrachte Funktion f mit folgendem Verlauf: J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Interessant für uns: die Fixpunkte u : u = f (u, r)

6 Wunsch: Lineare Stabilität von u : u t = u + v t v t 1 Einsetzen von u t in vorherige Gleichung des Systemzustands u t+1, Entwicklung in Taylorreihe (bis 2. Summand) ergibt: u + v t+1 = f (u ) + v t f (u ) v t+1 = v t f (u ) = λv t, λ = f (u ) λ ist Eigenwert des Systemzustands beim Fixpunkt u.

7 Die Lösung ist: v t = λ t v 0 { 0 ± für t, wenn λ { < 1 > 1 Daher gilt: u ist { stabil instabil, wenn { 1 < f (u ) < 1 f (u ) > 1

8 u stabil jede kleine Störung dieses Gleichgewichts fällt auf Null ab, und zwar: monoton, wenn 0 < f (u ) < 1 abnehmend oszillierend, wenn 1 < f (u ) < 0 u instabil jede kleine Störung wächst unbegrenzt an: monoton, wenn f (u ) > 1 oszillierend, wenn f (u ) < 1

9 Konkretes Beispiel: u t+1 = f (u t ) = u t exp [ r(1 u t ) ] für r > 0 f (u t ) = (1 r u t ) exp [ r (1 u t ) ] Ansatz: u = u exp [ r(1 u ) ] u = 0 oder u = 1 Zugehörige Eigenwerte: λ u =0 = f (0) = e r > 1 für r > 0 u = 0 monoton unstabil λ u =1 = f (1) = 1 r

10 Betrachte also: λ u =1 = 1 r u = 1: stabil für 1 < 1 r < 1 0 < r < 2 mit Rückkehr zum Gleichgewicht monoton, falls 0 < r < 1 oszillierend, falls 1 < r < 2 instabil für 1 r > 1 mit: anwachsend oszillierend für 1 r < 1 r > 2 monoton anwachsend für 1 r > 1 r < 0 Bei r = 0 : erste Bifurkation Bei r = 2 : zweite Bifurkation

11 m -periodische Fixpunkte: f m (u 0, r) = u 0 und f i (u 0 ) u 0 i = 1, 2,..., m 1 u 0 ist Fixpunkt von f m Untersuchung der Stabilität eines solchen Fixpunkts mit Hilfe der Eigenwerte.

12 Betrachte Eigenwerte: λ m = d f m (u, r) d u u=ui, i = 0 oder 1 oder 2... oder m 1 Nach kurzer Rechnung: λ m = m 1 i=0 f (u i, r) Man sieht: EW λ m unabhängig von i

13 Fazit: Kritischer Wert bei r c : Übergang von r < r c nach r > r c : Bifurkation Bedeutet auch: Zugehöriger EW passiert den Wert λ = 1 oder λ = 1.

14 Abstrakte Delay -Modelle Bisherige Annahme bei unseren Modellen: Jedes Mitglied der Spezies zum Zeitpunkt t trägt zur Population zum Zeitpunkt t + 1 bei: stimmt z.b. bei Insekten, nicht aber bei Walen. Hier: Delay -Effekt ( Warte -Effekt): z.b. Wartezeit T bis zur Geschlechtsreife Modell: u t+1 = f (u t, u t T )

15 Zur Vereinfachung folgendes Modell: u t+1 = u t exp [ r(1 u t 1 ) ], r > 0 mit folgenden Gleichgewichtszuständen: u = 0 und u = 1, wobei u = 0 unstabil. Linearisierung von u = 1 : u t = 1 + v t ; v t v t+1 (1 + v t ) (1 r v t 1 ) für v t = z t z 2 z + r = 0

16 Ergibt zwei Lösungen: Falls r < 1 4 : z 1 = 1 2 reelle Lösungen Falls r > 1 4 : [ 1 + ] 1 4r ; z 2 = 1 2 [ 1 ] 1 4r : z 1 = ρ e iθ ; z 2 = ρ e iθ : komplexe Lösungen mit ρ = r, θ = arctan 4r 1

17 Allgemeine Lösung unserer DGL: v t = A z t 1 + B zt 2 Falls 0 < r < 1 4 ( z 1, z 2 reell), gilt: 0 < z 1, z 2 < 1 v t 0 mit t u = 1 stabil Falls 1 4 < r < 1 ( z 1, z 2 komplex), gilt: z 2 = z 1 z 1, z 2 < 1 v t = A z t 1 + B z 1 t v t reell B = A reelle Lösung: v t = 2 A ρ t cos(θt + γ), γ = arga, θ = arctan 4r 1

18 r passiert r c = 1 z 1 = ρ > 1 v t für t u instabil θ π 3 für r 1 v t 2 A cos( π 3 t + γ) 2π p = π 3 Periode p = 6

19 Darstellung an drei Beispielen: J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Figur 1 ( r = 1, 02 ) zeigt noch die Periode 6

20 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer In Figur 2 ( r = 1, 1 ): Noch Elemente einer 6er-Periode, aber irregulär

21 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer In Figur 3: ( r = 1, 4 ): Die 6er-Periode ist verloren, spitzer Verlauf: frühes Anzeichen von Chaos

22 Fischerei-Management-Modell Ziel: Optimierung der wirtschaftlichen Ausbeute Annahme: 1) Beschreibung der Populationsdichte ohne Ernte durch N t+1 = f (N t ) 2) Sei h t die Ernte zur Zeit t : N t+1 = f (N t ) h t Forderung: (i) Maximaler biologischer Gewinn (ii) Maximaler wirtschaftlicher Gewinn Gleichgewicht: N t = N = N t+1, h t = h h = f (N ) N

23 Sei Y M die maximale Ausbeute im stabilen Zustand: d h d N = 0 f (N ) = 1 und Y M = f (N M ) N M ; N = N M Problem: Unkenntnis der aktuellen Population Bekannt: Aktueller Ertrag und der Aufwand, ihn zu erreichen Daher: Formulierung des Problems in Ertrag und zugehörigem Aufwand

24 Annahme: 1 Aufwandseinheit resultiert in einer Ernte c N c : der Fangfähigkeitsparameter, unabhängig von der aktuellen Population N Abernten einer Einheit: Aufwand 1 cn 1 Y M = f (N M ) N M abernten: Aufwand E M = Falls cn groß gegen 1 Einheit: E M 1 c f (N M ) N i =N M 1 cn f (NM ) 1 N M N dn = 1 ( ) f c ln (NM ) N M

25 Beispiel: N t+1 = f (N t ) = b N t a + N t mit 0 < a < b Y M = b N M N M, E M = 1 ( b a + N M c ln a + N M Eliminieren von N M ergibt nach kurzer Rechnung: Y M = ( b e ce M a ) (e ce M 1 ) )

26 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Man erkennt: Zunächst steigt Ertrag mit Aufwand. Jenseits eines kritischen Werts E c : Abfall von Y M steigendem E M! Grund: Überfischung trotz

27 Ausbau dieses Modells: Berücksichtigung von: Preis für die Ernte Kosten für den Aufwand R = p Y M k E M p : Preis pro Ernteeinheit, k : Kosten pro Aufwandseinheit

28 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer der optimale Aufwand E r liegt jetzt noch früher als im ersten Fall.

29 Fazit: Die Resultate sollen nicht zu ernst genommen werden. Unsere Annahme: Die abgeerntete Population ist im stabilen Zustand In Wirklichkeit: Die Fisch-Population zeigt starke Fluktuation Möglich: Wachstumsrate wird so groß, dass sich chaotisches Verhalten einstellt Andererseits: Fischerei kann stabilisierend wirken und u.u. stabilen Zustand wiederherstellen

30 Umweltbedingte Auswirkungen und Vorbehalte Umgebungsparameter ändern sich: Die Entwicklung der Population kann sich ändern. Ziel: Verstehen der kontrollierenden Merkmale einer Populationsentwicklung Entwicklung geeigneter dynamischer Modelle und ihre graphische Darstellung

31 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer

32 N max : d f d N t = 0 N m ; N max = f (N m ) N min : N min = f (N max ) = f ( f (N m ) ) = f 2 (N m ) Beispiel: [ ( N t+1 = f (N t ) = N t exp r 1 N )] t K K : Anzahl für stabilen Zustand. f (N t ) = 0 N m = K r N max = f (N m ) = K r e r 1 N min = K r exp [ 2r 1 e r 1]

33 Steiles Abstiegsverhalten der Kurve f (N t ) bei N t > N m : Dramatischer Rückgang der Population zu Werten nahe N min Auslöschung fast unausweichlich, wenn N t auf geringe Werte zurückgeht Schätzung mit obigem Beispiel: N min = K r exp [ 2r 1 e r 1] 1 Seien r = 3, 5 und K < 1600 : evtl. Auslöschung

34 Allee-Effekt: Deutliches Zusammenfallen der Population, wenn diese unter einen bestimmten Schwellenwert N c fällt. J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Solche Modelle treten oft als Ergebnis von Raub auf. Die Gegend N t < N c heißt deshalb auch die Raubgrube.

35 N t = 0 stabil N c instabil (da EW λ = f (N c ) > 1 ) N stabil oder instabil je nach der Größe von f (N ) Auslöschung unausweichlich, sobald N t < N c Modelle, die dem Allee-Effekt unterliegen: Fast jedes exotische Schwingungsverhalten Möglichkeit der Auslöschung, sobald f m (N t ) < N c für ein m

36 Tumor-Zellwachstum Man verwendet häufig: N t+1 = r N t (1 N t ) Dabei: r : Die Wachstumsrate der Zellen N t : Die relative Tumorzellanzahl (also normiert auf 1) Dabei gilt: r < 3 N t wächst bis zum Erreichen des stabilen Zustands (r 1) r r > 3 N t : periodisches Verhalten, evtl Übergang zu Chaos, falls r > r c

37 Hier einige typische Beispiele für Populations-Wachstum: J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Man erkennt: N t wächst in Form einer S-Kurve zum stabilen Zustand r 1 r Für großes r (r = 2, 5) : Zu Beginn des stabilen Zustands leicht oszillierend

38 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Hier: r = r c = 3 : Periodische Lösung, im frühen Stadium auch in Form einer Quasi-S-Kurve r > r c : Chaotisch

39 Zum Abschluß : Der Fall von identischen Individuen (Multi-Klone). Annahme: Verschiedene Wachstumsraten Für alle Klone gleiches r > r c, sodass für alle chaotisches Wachstumsverhalten Es zeigt sich, dass die Wachstumskurve von der Startanzahl an Individuen abhängt:

40 Anzahl der Klone zu Beginn: 5 J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer Man erkennt am Anfang wieder einen S-artigen Verlauf und den Beginn einer Glättung des chaotischen Verhaltens.

41 Anzahl der Klone zu Beginn: 200 Offensichtlich ist der Glättungseffekt des chaotischen Verhaltens umso stärker, je mehr Klone am Anfang dabei waren. Also klar: Eine große Anzahl von Klone kann ein chaotisches Verhalten verdecken. J.D. Murray Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition Springer