Springer-Lehrbuch. For further volumes:

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2 Springer-Lehrbuch For further volumes:

3 Gisela Grupe Kerrin Christiansen Inge Schröder Ursula Wittwer-Backofen Anthropologie Einführendes Lehrbuch 2. Auflage

4 Prof. Dr. Gisela Grupe Dept. Biologie I Biodiversitätsforschung/Anthropologie LMU München Martinsried Deutschland Prof. Dr. Kerrin Christiansen Zoologisches Institut und Museum Universität Hamburg Hamburg Deutschland Dr. Inge Schröder Wissenschaftszentrum Kiel Kiel Deutschland Prof. Dr. Ursula Wittwer-Backofen Medizinische Fakultät Anthropologie Universität Freiburg Freiburg Deutschland ISSN ISBN DOI / ISBN (ebook) Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibli - ografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Springer Spektrum Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2005, 2012 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Einbandentwurf: WMXdesign, Heidelberg Titelbild: Elke Werner, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier Springer Spektrum ist eine Marke von Springer DE. Springer DE ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media

5 Vorwort Anlass zu der Verfassung dieses einführenden Lehrbuches war nicht allein das beharrliche Drängen des Springer-Verlages. Eine nicht nur außerhalb, sondern gelegentlich auch innerhalb der Wissenschaften anzutreffende Unsicherheit über die Inhalte dieses ohne Frage breit gefächerten Faches gab den Anstoß dazu, sich auf die unabdingbaren Inhalte einer Grundausbildung in der Anthropologie zu besinnen, ungeachtet weiterführender spezieller Ausrichtungen oder der gegebenen Berührungspunkte mit anderen Disziplinen. Aufgrund dieser fachlichen Breite wiederum haben wir uns für ein Mehrautoren-Buch entschlossen und uns bemüht, die unabweisbaren fachlichen Grundkenntnisse in angemessener Form zu präsentieren. Ein jeweils größerer Raum wurde dabei jedoch jenen Abschnitten dieses Buches gewidmet, welche zusätzliche Kenntnisse aus nicht an allen biologischen Fakultäten vertretenen Gebieten benötigen, wie z. B. der Demografie, oder solchen, welche grundlegende Kenntnisse aus primär nicht-biologischen Fächern benötigen, wie z. B. der Mineralogie und Geologie im Falle des Kapitels zur Prähistorischen Anthropologie. Auch zeigt uns die Akzeptanz des Lehrbuches, welche eine Neuauflage bereits wenige Jahre nach dem Erscheinen erforderlich macht, dass unser Konzept im Grundsatz bestätigt wurde, und sich dieses Buch sowohl als studienbegleitende Literatur als auch als Einführung für Interessierte aus anderen Disziplinen durchaus eignet. Deshalb ist die Gliederung in dieser Neuauflage unverändert geblieben; die Kapitel sind jeweils aktualisiert und zum Teil auch inhaltlich deutlich ausgeweitet worden. Hier zeigt sich vor allem der Wissensfortschritt auf dem Gebiet der Humangenetik. Wir Verfasserinnen können auf eine außerordentlich fruchtbare Teamarbeit zurückblicken. Ohne vielfältige Hilfestellung wäre jedoch die Realisierung dieses Buchprojektes mit seiner ersten und nunmehr vorliegenden zweiten Auflage nicht möglich gewesen. An erster Stelle sei dem Springer-Verlag in Heidelberg für die Betreuung gedankt, insbesondere Frau Iris Lasch-Petersmann, Frau Stefanie Wolf und Frau Elke Werner. Frau Wolf hat die gesamte Betreuung der zweiten Auflage übernommen. Für die Anfertigung bzw. Verfügbarmachung von Originalabbildungen, welche wir in die zweite Auflage übernommen haben, danken wir Herrn Michael Schulz, Institut für Paläoanatomie und Geschichte der Tiermedizin der LMU München, Frau Carolin Bleese, seinerzeit Department Biologie II der LMU München, Frau Manuela Schellenberger, seinerzeit GeoBio-Center der LMU München, dem Tierbildarchiv Toni Angermayer in Holzkirchen, Prof. Dr. Thomas Meier, Institut für V

6 VI Vorwort Ur- und Frühgeschichte und Vorderasiatische Archäologie der Universität Heidelberg, sowie aus den damaligen Arbeitsgruppen der Autorinnen Dipl.-Biol. Karola Dittmann, Dr. Stefanie Doppler, Dr. Nadja Strott, und Dr. Mike Schweissing. Einige Kapitel wurden zunächst im Entwurf in Lehrveranstaltungen an der Universität Freiburg im WS02/03 und im SS 03 mit großem Engagement unter den Studierenden erarbeitet. Auch für diese zweite Auflage durften wir auf vielfache Hilfe zurückgreifen. Besonders danken möchten wir Frau Dipl.-Biol. Andrea Grigat für das Korrekturlesen und unentbehrliche redaktionelle Mithilfe. Frau Luise Reimers hat wertvolle Hilfe bei der Aktualisierung des Kapitels zur Fortpflanzungsbiologie geleistet. Herr M.A. Stefan Schlager hat dankenswerterweise einen Textbeitrag zur Geometrischen Morphometrie beigesteuert, und Frau Dipl.-Demografin Ines Wlosnewski hat aktuelle demografische Daten eruiert und in Grafiken und Tabellen umgesetzt. Unser herzlicher Dank gilt allen Kollegen des Institutes für Rechtsmedizin der Universität Freiburg und der Abteilung Personenidentifizierung des Bundeskriminalamtes Wiesbaden für zahlreiche befruchtende Diskussionen und Hinweise. im Oktober 2011 Prof. Dr. Gisela Grupe Prof. Dr. Kerrin Christiansen Dr. Inge Schröder Prof. Dr. Ursula Wittwer-Backofen

7 Inhalt 1 Einleitung Evolution des Menschen Stellung des Menschen in der Natur Die Ordnung Primates Sonderstellung des Menschen in der Natur? Stammesgeschichte Die Wurzeln der Homininae und Ponginae Die Vielfalt der Hominini Die Schwierigkeit, Ordnung in die Vielfalt zu bringen Die frühesten Homininen Die beginnende Radiation der Hominini im Pliozän: Australopithecus, Paranthropus und Kenyanthropus Die Gattung Homo Hominisationsszenarien Die Evolution ausgewählter arttypischer Merkmale Prähistorische Anthropologie Aufgaben und Ziele Aufbau und Entwicklung des menschlichen Skelettes, Erhaltungsgrad archäologischer Skelettfunde Diagnose biologischer Basisdaten Paläodemografie Archäometrie Bevölkerungsbiologie Populationsgenetik Aufgaben und theoretische Grundlagen Veränderung von Genfrequenzen Evolutionäre Aspekte der Populationsgenetik Medizinische Aspekte Humanökologie Homo sapiens eine polytypische Spezies Anpassung an physikalische Umweltparameter Anpassung an biologische Umweltparameter VII

8 VIII Inhalt Eingriffe von Menschen in die naturräumliche Umwelt Die Entwicklung der Weltbevölkerung Epidemiologie und Public Health Demografie Aufgaben und Ziele, Geschichte Konzepte demografischer Messungen Demografische Maßzahlen Die demografische Alterung Biologische und soziale Determinanten der Sterblichkeit Der demografische Wandel in Deutschland im europäischen Vergleich. Die kinderlose Gesellschaft Fertilität im demografisch-biologischen Kontext Bevölkerungsprognosen, Bevölkerungskontrolle und Bevölkerungspolitik Lebenszyklus Wachstum, Reifung, Altern Menschlicher Lebenszyklus und postnatales Wachstums Steuerung des postnatalen Wachstums Evolution des menschlichen Wachstumsund Reifemusters Altern und Seneszenz Ursachen des Alterns Fortpflanzungsbiologie Geschlechtsdetermination und sexuelle Differenzierung Sexuelle Reifung Sexualhormone und Sexualverhalten Evolutionsbiologische Aspekte der Fertilität Keimzellentwicklung, Befruchtung und Implantation: Die ersten Phasen menschlichen Lebens Störfaktoren der Fertilität bei Frauen und Männern Menopause Vitalität und Reproduktionsfähigkeit des älteren Mannes Angewandte Anthropologie Industrieanthropologie Definition und Forschungsgegenstand Die Variabilität von industrieanthropologisch relevanten Körpermaßen Stichproben Methoden User Experience Research Forensische Anthropologie Identifikation unbekannter Toter Morphologische Identitätsprüfung Altersbestimmung bei Lebenden

9 Inhalt IX 6 Verhaltensbiologie Grundlagen des Verhaltens Die Entwicklung der Verhaltensbiologie Die theoretischen Grundlagen der modernen Verhaltensbiologie Verhalten des Menschen Eltern-Kind-Beziehungen Kinderethologie die Ontogenese menschlichen Verhaltens Literatur Sachverzeichnis

10 Einleitung 1 Die Anthropologie gehört heute zu den kleinen akademischen Fächern, zeichnet sich aber durch eine sehr große fachliche Breite aus (vgl. die laufend aktualisierte Homepage der Potsdamer Arbeitsstelle Kleine Fächer Das Fach ist daher vor allem für Studierende mehrheitlich schwierig zu strukturieren. Die Lehre vom Menschen (Anthropologie, aus dem Griechischen anthropos: Mensch und logos: Lehre) schließt die Betrachtung unserer nächsten Verwandten im Tierreich, die nicht-menschlichen Primaten, selbstverständlich mit ein. Dies ist notwendig zum Verständnis der biologischen Stellung der Spezies Homo sapiens in der Natur, vor allem aber zum Verständnis der stammesgeschichtlichen Genese scheinbar mensch-spezifischer Eigenschaften, wie z. B. die Fähigkeit zur Schaffung von Kulturen. Da Menschen Kulturwesen sind, welche in ihren Lebensäußerungen nicht allein aus der Biologie heraus verstanden werden können, empfindet sich die Anthropologie auch zu Recht als echtes Brückenfach, welches zwischen Natur- und Kulturwissenschaften vermittelt. Zahlreiche primär kulturelle Randbedingungen zeigen unmittelbare Auswirkungen auf wiederum basisbiologische Aspekte des Lebens (etwa das generative Verhalten oder auf die Verbreitung von Allelfrequenzen wie z. B. der Laktasepersistenz nach der Entwicklung von Haustierzucht und Milchwirtschaft), so dass beide Aspekte des Menschseins auf das Engste verzahnt sind. Als genuin biologisches Ausbildungsfach verliert die Anthropologie daher niemals ihre kulturwissenschaftlichen Bezüge. Hierdurch erklärt sich auch ihre Eigenständigkeit als Fachrichtung in der Biologie, da eine Behandlung von Menschen im Rahmen einer Humanzoologie dem Untersuchungsgegenstand nicht gerecht werden kann. Die Anthropologie zählt zu den organismischen biologischen Fächern und arbeitet bewusst nicht nur auf der Individualebene, sondern betrachtet explizit die menschlichen Populationen und deren Wechselwirkungen mit der belebten und unbelebten Umwelt. Als kleines akademisches Fach mit einer geringen Personaldecke und der notwendigen persönlichen Spezialisierung auf einzelne fachliche Aspekte an den bundesdeutschen Forschungs- und Ausbildungsinstitutionen ist eine umfassende akademische Lehre regional nur begrenzt realisierbar. In der Folge werden an einzelnen Standorten vertretene Teilgebiete vor allem außerhalb der Fachwelt als stellvertre- G. Grupe et al., Anthropologie, Springer-Lehrbuch, DOI / _1, Springer-Verlag Berlin Heidelberg

11 2 1 Einleitung tend für das Fach an sich angesehen. Dadurch ist die Bandbreite des Faches vielfach nicht bekannt. Andererseits trifft man auch auf die Tendenz, alles unter dem Begriff der Anthropologie zu subsumieren, was nur irgendwie mit Menschen zu tun hat. Dadurch kommt es zu einer Aufweichung des Fachprofils und einer nicht zu übersehenden Beliebigkeit in der Handhabung der Fachbezeichnung. Innerhalb der Gesellschaft für Anthropologie e. V. (Informationen unter wurde daher ein Curriculum speziell für die Grundausbildung entwickelt (vgl. Anthropologischer Anzeiger 63/2, , 2005). Diese Besinnung auf unerlässliche fachliche Inhalte und eine Abgrenzung gegenüber Nachbardisziplinen und anderen Anthropologien im Grundstudium war der letztendliche Anstoß für die Realisierung des vorliegenden Lehrbuches. Eine bundesweite Erhebung bezüglich anthropologischer Forschung und Lehre durch die Gesellschaft für Anthropologie e. V. aus dem Jahre 2002 hatte noch zum Ergebnis, dass sich die unterschiedliche Namengebung des Faches an den einzelnen akademischen Standorten (Anthropologie bzw. Humanbiologie) in keiner Weise auf die fachlichen Inhalte auswirkt, beide Begriffe wurden offenkundig jahrzehntelang synonym verwendet. Heute sind die fachlichen Inhalte der Humanbiologie in der Bundesrepublik Deutschland zwischenzeitlich im Wesentlichen auf den naturwissenschaftlichen Aspekt beschränkt und dienen als Grundlage für die medizinische Ausbildung und Lehrerausbildung. Die Strukturierung neuer Studiengänge anlässlich der Bologna-Reform weist die Humanbiologie an den betreffenden Hochschulstandorten eindeutig als biomedizinische Wissenschaft aus. Nach wie vor wird die Bezeichnung Humanbiologie von den Lehramtsstudiengängen favorisiert, beschränkt sich jedoch dort wiederum keinesfalls auf Bau und Funktion des menschlichen Körpers. Wir haben für den Titel dieses Lehrbuches den Begriff der Anthropologie gewählt, in Übereinstimmung mit der großen Mehrheit von Kollegen, welche im Jahre 1992 nach der Zusammenführung der ehemaligen Fachgesellschaften der alten und neuen Bundesländer für den bestehenden gemeinsamen Dachverband die Namengebung Gesellschaft für Anthropologie e. V. favorisiert hatten, und in bewusster Abgrenzung zu zahlreichen Anthropologien, welche sich jedoch lediglich auf Teilaspekte des Menschseins beziehen (etwa theologischer, historischer oder philosophischer Natur). Hiermit tragen wir der Identität des Faches mit seinem spezifischen Curriculum Rechnung. Wir haben uns bemüht, ein einführendes Lehrbuch vorzulegen, welches gleichermaßen für die Grundausbildung in der Biologie von Bachelor-, Master-, Lehramt- und Magisterstudierenden geeignet ist. Das Buch wendet sich ebenso an Magisterstudiengänge, welche die biologische Anthropologie als Nebenfach oder Teilaspekte anderer Anthropologien beinhalten. Gewisse allgemeinbiologische Grundlagen sind jedoch für die Lektüre dieses Lehrbuches unerlässlich, etwa in Bezug auf Bau und Funktion des menschlichen Körpers oder die formale Genetik, welche Inhalte eigener Lehrbücher sind. Das vorliegende Lehrbuch stellt eine zweite überarbeitete und aktualisierte Auflage nach der Ersterscheinung 2005 dar.

12 Evolution des Menschen Stellung des Menschen in der Natur Die Ordnung Primates Erstmals seit der Antike stellte der Schwede Carl Linnaeus ( , seit seiner Erhebung in den Adelsstand im Jahre 1762 Carl von Linné) den Menschen als Angehörigen der Ordnung Primates ( Herrentiere ) wieder in das Tierreich und gab ihm den Namen Homo sapiens ( der wissende Mensch ). Mit dieser Klassifikation wurden die Menschen zwar eines maßgeblichen Teiles ihrer von der Bibel verliehenen, über die Natur hinausragenden Sonderstellung beraubt, die grundsätzliche Akzeptanz der Schöpfungsgeschichte durch Linnaeus (Munk 2000) zeigt sich aber klar in der Namengebung, welche dem Menschen allein Vernunftbegabung zugesteht und die Ordnung der Herrentiere gleichsam als Krone der Schöpfung ausweist. Während die Klassifikation von Carl von Linné noch ausschließlich auf Ähnlichkeiten beruhte, besteht seit Darwins Einbeziehung des Menschen in den Prozess der natürlichen Evolution (Darwin 1871) kein Zweifel mehr an der nahen Verwandtschaft von Menschen und nicht-menschlichen Primaten. 77 Es dürfte allgemein bekannt sein, dass der gemeine Schimpanse ( Pan troglodytes) der nächste Verwandte des Menschen im Tierreich ist dass seinerseits der Mensch, nicht aber der Gorilla auch wiederum der nächste Verwandte des Schimpansen ist (s. unten), stösst noch immer auf gelegentliches Erstaunen. Zurzeit sind mehrere hundert Primatenarten bekannt (Fleagle 1999; Geissmann 2003; Campbell et al. 2010), Groves (2001) schlägt sogar mehr als 350 Spezies vor. Die Klassifikation aufgrund morphologischer Merkmale unterschätzt ganz offenbar die erhebliche genetische Diversität der Primaten, welche sich erst aufgrund umfassender molekularbiologischer Studien gezeigt hat (Zischler 2007). Die Ordnung der Primaten (Ordo: Primates) umfasst eine systematische Kategorie der Klasse der Säugetiere, Unterklasse Plazentatiere (Classis: Mammalia, Subclassis: Eutheria), im Stamm der Chordatiere, Unterstamm Wirbeltiere (Phylum: Chordata, Subphy- G. Grupe et al., Anthropologie, Springer-Lehrbuch, DOI / _2, Springer-Verlag Berlin Heidelberg

13 4 2 Evolution des Menschen lum: Vertebrata). Andere Ordnungen in dieser Systematik sind z. B. die Insektenfresser (Insectivora), die fleischfressenden Raubtiere (Carnivora), oder die Wale (Cetacea). Eine Übersicht über die weitere systematische Gliederung der Ordnung Primates gibt Tab Die Ordnung gliedert sich zunächst in die beiden Unterordnungen der Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) und Trockennasenaffen (Haplorrhini), wobei insbesondere die Strepsirrhini eine Reihe von für Primaten ursprüngliche (plesiomorphe) Merkmale aufweisen. Hierzu zählen ein feuchter Nasenspiegel (als Zeichen für die wichtige Rolle des Geruchssinnes bei der Orientierung), ein knöcherner Ring um die Augenhöhle, oder auch die Nachtaktivität. Alle Strepsirrhini tragen am zweiten Strahl des Fußes eine Putzkralle an Stelle eines platten Nagels. Gelegentlich findet sich noch immer die Einteilung in Halbaffen (Prosimii) und echte Affen (Simii), wobei die Halbaffen sowohl die Lemuriformes, die Loriformes und die Tarsiiformes umfassen. Aus heutiger Sicht muss diese Unterteilung jedoch zurückgewiesen werden, da es sich bei den Halbaffen um keine monophyletische Gruppe handelt (Tarsier bilden eine Schwestergruppe zu den echten Affen, alle Haplorrhini gehören einer monophyletischen Gruppe an; s. Box 2.1) (Zischler 2007). Box 2.1: Phylogenetische Systematik Anders als andere Schulen der biologischen Systematik setzt die phylogenetische Systematik Merkmalsbefunde nicht direkt zur Definition biologischer Einheiten ein. Stattdessen geht sie davon aus, dass sich ein natürliches phylogenetisches System mit allen seinen Einheiten allein aus historischen Beziehungen der Abstammung ergibt (Wiesemüller et al. 2003). Der phylogenetischen Systematik zufolge sind nur abgeleitete (apomorphe) Merkmale für die Rekonstruktion stammesgeschichtlicher Beziehungen signifikant, sofern diese in einer Stammart und den daraus abgeleiteten Tochterarten auftreten. Die Klassifikation der Organismen erfolgt streng nach monophyletischen Gruppen (synonym clades, bestehend aus einer Stammart und allen ihren Folgearten). Diese können damit jeweils objektiv durch die Benennung der jeweils zugrunde liegenden Stammart voneinander abgegrenzt werden. Damit ergeben sich z. T. gravierende Unterschiede zur eher traditionellen evolutionären Klassifikation, welche neben der strikt auf Deszendenz beruhenden Aufspaltungsfolge (Kladogenese) auch die Entstehung von evolutiv entstandenen Merkmalsänderungen berücksichtigt, welche ein neues Evolutionsniveau beschreiben sollen. Das angewendete Klassifikationsprinzip hat unter anderem erhebliche Folgen in Bezug auf die Stellung von Homo sapiens innerhalb der Ordnung der Primaten (s. unten). In diesem Lehrbuch folgen wir den Prinzipien der phylogenetischen Klassifikation. Systematische Einheiten von Organismen (Arten, monophyletische Gruppen) werden als Taxa (Singular Taxon) bezeichnet. Die Ordnung der Primaten ist sehr heterogen und lässt sich besser durch ein Merkmalsmuster als durch einzelne, definierte Merkmale beschreiben. Einige Primatenmerkmale sind durchaus plesiomorphe Säugetiermerkmale, wie z. B. das

14 2.1 Stellung des Menschen in der Natur 5 Tab. 2.1 Die Ordnung Primates. (Storch et al. 2007) Ordnung Unterordnung Zwischenordnung Überfamilie Familie Unterfamilie Primates (Herrentiere) Strepsirrhini (Feuchtnasenaffen) Lorisiformes (Loriartige) Lorisoiodea (Loris) Galagidae (Galagos) Loridae (Loris) Chiromyiformes Daubentoniidae (Fingertiere) Haplorrhini (Trockennasenaffen) Lemuriformes (Lemurenartige) Tarsiiformes (Koboldmakis) Platyrrhini (Breitnasenaffen) Lemuroidea (Lemuren) Tarsioidea (Koboldmakis) Ceboidea (Neuweltaffen) Catarrhini (Schmalnasenaffen) Cercopithecoidea (Hundsaffen) Hominoidea (Menschenaffen und Menschen) Cheirogaleidae (Maus- und Katzenmakis) Indriidae (Indris) Lemuridae (Lemuren) Lepilemuridae (Wieselmakis) Tarsiidae (Koboldmakis) Cebidae (Kapuzinerartige) Cebinae (Kapuzineraffen) Callitrichidae Callitrichinae (Krallenaffen) (Krallenaffen) Aotidae Aotinae (Nachtaffen) (Nachtaffen) Atelidae (Greifschwanzaffen) (Klammeraffen) Atelinae Pitheciidae Pitheciinae (Sakiaffen) (Sakiaffen) Callicebidae Callicebinae (Springaffen) (Springaffen) Cercopithecidae Cercopithecinae (Hundsaffen) (Backentaschenaffen) Colobinae (Stummelaffen) Hylobatidae (Gibbons) Hominidae (große Menschenaffen und Menschen) Ponginae (Orang Utans) Homininae (Gorillas, Schimpansen und Menschen)

15 6 2 Evolution des Menschen Abb. 2.1 Vergleich des Skelettes von einem Standfuß ( links: Homo) und einem Greiffuß mit abduzierbarer Großzehe ( oben: Gorilla). (Zeichnung und Bildrechte: M. Schulz) Vorhandensein von Schlüsselbeinen, oder das Bewahren einer fünfstrahligen Extremität (fünf Finger bzw. Zehen, Reduktion kommt vor). Primatentypische Merkmale (Ausnahmen kommen jeweils bei der einen oder anderen Art vor!) sind u. a. Greifhand und Greiffuß mit opponierbarer Großzehe und Daumen (Ausnahme z. B. Standfuß bei Homo sapiens) (Abb. 2.1) Plattnägel auf Fingern und Zehen (Ausnahme z. B. Krallenäffchen) Hautleistensysteme auf Hand- und Fußflächen, Zehen und Fingern Betonung des Gesichtssinnes zu Ungunsten des Geruchssinnes (bei tagaktiven Formen) knöcherner Ring um die Augenhöhlen (Strepsirrhini) bzw. trichterförmig geschlossene knöcherne Augenhöhle (Haplorrhini) im Verhältnis zum Körpergewicht vergrößertes Gehirn mit Sulcus calcarinus 1 und Sylvischer Furche 2 Blinddarm vorhanden primär arboricole Lebensweise (in den Bäumen lebend) bei Männchen freihängender Penis und Hoden in einem Hodensack bei Weibchen epitheliochoriale 3 (Strepsirrhini) bzw. hämochoriale 4 (Haplorrhini) Plazenta 1 Sulcus calcarinus = Hirnareal aus drei (Ausnahme: Krallenäffchen) Furchen auf der Innenseite des Großhirn-Hinterlappens. 2 Sylvische Furche, syn. Sulcus lateralis = Furche auf der Außenseite des Großhirnes, welche den Vorderlappen vom Seitenlappen trennt. 3 Epitheliochoriale Plazenta = kaum in das mütterliche Uterusgewebe eingenistete Plazenta, fetaler und mütterlicher Kreislauf bleiben getrennt. 4 Hämochoriale Plazenta = tief in das mütterliche Uterusgewebe eingenistete Plazenta, die äußere Membran des Embryos wird direkt von mütterlichem Blut umspült.