Evolution auf Inseln. Teil 2. univie.ac.at/inselbiologie/

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1 Evolution auf Inseln Teil 2 univie.ac.at/inselbiologie/ Sabine Hille, Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft, Universität für Bodenkultur, Gregor Mendel-Strasse 33, 1180 Wien Sabine.hille@boku.ac.at

2 Zusammenhang zwischen Inselgröße und Diversität der Säugetiere (ohne Fledermäuse) für die Sunda-Inseln Nach (Wilcox 1980)

3 Anzahl der Amphibien und Reptilien in der Karibik kann von der Flächengröße hergeleitet werden

4 Faunen auf Inseln disharmonisch artenarm reich an Endemiten

5 Faunen auf Inseln sind reich an Endemiten Endemit Eine Art, die auf einen bestimmten geographisch definierbaren Ort oder ein Gebiet begrenzt ist.

6 Zwei Typen von Endemiten Reliktendemit = Paläoendemit Form, die zuvor eine größere Verbreitung hat, wird endemisch weil sie seit der Kolonisation in den übrigen Verbreitungsarealen seitdem verschwunden ist, bzw. nah verwandte Formen auf dem Festland aussterben. Neoendemit = Progressivendemit Ein Neoendemit ist eine junge, neu in situ entstandene Art, die (noch) keine Gelegenheit zur weiteren Ausbreitung hatte.

7 Endemiten der Inseln im Pazifischen Ozean

8 Artendiversität von Landschnecken auf Inseln

9 Endemic bird areas (EBA) mit zwei oder mehreren Endemiten Maximum der EBA s liegt in den Tropen. Die Hälfte aller endemischen Vogelarten leben auf Inseln 24% 12% 10% 54% kontinental große ozeanische Insel kleine ozeanische Insel kontinentale Insel (BirdLife international)

10 Zentren endemischer Arten EBA Endemic Bird Areas Vögel CPD Centers of Plant Diversity Pflanzen

11 Artbegriff Biologisches Artkonzept (Mayr 1942) Arten sind sich kreuzende Gruppen, die reproduktiv von anderen Arten isoliert sind und deren Nachkommen fertil sind.

12 Speziation Folge von Ereignissen, die zur Aufspaltung einer Population in zwei oder mehr reproduktiv von einander isolierten Populationen führt.

13 Speziation im geografischen Kontext SYMPATRISCH Speziation betrifft Arten oder Populationen, die dasselbe geografische Gebiet besiedeln, so dass die Möglichkeit der Kreuzung vorhanden ist. PARAPATRISCH Speziation erfolgt in einer Hybridisierungszone ALLOPATRISCH Speziation erfolgt in separaten geografischen Arealen

14 Mechansimen der Speziation Rosenzweig (1995) 1. allopatrisch

15 Allopatrische Artbildung

16 Mechansimen der Speziation Rosenzweig (1995) 1. allopatrisch 2. kompetitiv (sympatrisch)

17 Kompetitive Artbildung Eine Art besetzt eine neue unbesetzte ökologische Nische, einergehend ist das Aufbrechen der Art in zwei Tochterformen.

18 Kompetitive Artbildung

19 Mechansimen der Speziation Rosenzweig (1995) 1. allopatrisch 2. kompetitiv (sympatrisch) 3. polyploid (sympatrisch)

20 Polyploidie Eine Form der sympatrischen Artbildung, bei der die Artentsehung durch den Anstieg der Chromosomenzahl erreicht wird. Zwei Typen: 1) Autopolyploid: durch Mitosestörung in einem Individuum (betrifft 25% der Pflanzen) 2) Allopolyploid: infolge der Vereinigung zweier diploider Chromosomensätze durch Hybridisierung (häufigerer Fall von Polyploidie im Tierreich)

21 Die tetraploide Spezies Hyla versicolor ist aus der Hybridisierung einer östlichen und westliche Spezies Hyla chrysocelis hervorgegangen. (siehe links)

22 Sympatrisch Allopatrisch Parapatrisch Neoendemit Reliktendemit Geografischer Kontext Überlappend Getrennt Kontinuierlich Veränderung auf Insel Relikte Inselform Speziation Allopatrisch Kompetitiv Polyploidie Anagenese Anakladogenese Kladogenese Mechanismen Drift und Selektion sympatrisch, Mechanismen wie disruptive Selektion Vergrößerung der Chromosomenzahl Phylogenetischer Kontext Ersetzen der Ausgangsform Entwicklung neben der Ausgangsform Linien divergieren und ersetzen Ausgangsform

23 Anagenese Wandel innerhalb einer Abstammungslinie ohne Verzweigung, mit Verschwinden der Ausgangsform

24 Anagenese bei Darwinfinken

25 Kladogenese Verzweigung von Abstammungslinien, Verzweigung mit Verschwinden der Ausgangsform

26 Anakladogenese Verzweigung von Abstammungslinien, Verzweigung mit paralleler leichter Veränderung der Ausgangsform

27 Kladogenese und Anagenese in Radiolarien

28 Founder event (Mayr 1954) Eine Population emigriert und bildet Gründungspopulation mit nur einem Teil der genetischen Vielfalt der Ausgangspopulation und fehlendem Zustrom neuer Gene.

29 Zufällige Prozesse, die nach Etablierung einer Population genetische Variabilität ermöglichen Mutation Genetische Drift (Zufällige Änderung der Allelen-Häufigkeit von einer Population zur nächsten Generation bei kleinen Populationsgrößen)

30 Genetische Drift Zufällige Änderung der Allelen-Häufigkeit von einer Population zur nächsten Generation, v.a. bei kleinen Populationsgrößen -> Über viele Generationen hinweg fluktuieren Allelfrequenzen zufällig -> Diese Fluktuation ist in kleinen Populationen größer als in großen.

31 Genetische Drift in Allelfrequenzen A 1 A 2 A 1 A 2 A 3 A 1 A 2 A 1 A3 geht zufällig verloren A A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 1 A 1 2

32 Verlust der Heterozygotie in Populationen ist Abhängig von der Populationsgröße

33 Genetische Variation erholt sich weniger schnell von einem Populationssturz als die Populationsgröße.

34 Alle Populationen verlieren im Laufe der Generationen an Heterozygotie und dieser Verlust ist abhängig von der Populationsgröße H 1 H 0 = 1-1 2n

35 Zwei Beispiele für den Verlust von He über 50 Jahre mit verschieden großen Ausgangspopulationen

36 Inzuchtkoeffizient F Die Wahrscheinlichkeit, mit der sich ähnliche Allele, an einem Lokus in einem Individuum aufgrund von Verwandtschaft vereinen. F = 0 (ausgezüchtet) bis 1 (ingezüchtet)

37 Zunahme im Inzuchtkoeffizienten mit der Zeit bei verschiednen Populationsgrößen

38 Zufallsereignisse spielen in kleinen Populationen eine größere Rolle als in großen Populationen Demografische (Geburten-, Todesrate, Sex ratio) Umweltbedingte (z.b. Regen, Nahrung, Katastrophen) Genetische (Drift)

39 Ursachen genetischer Variation von Populationen Genfluß aus anderen Populationen Mutation Natürliche Selektion (Unterschiede im Reproduktionserfolg von Genen und Genotypen) Sexuelle Selektion (nicht zufällige Partnerwahl) Änderung der Populationsgröße und damit Änderung in Allelfrequenzen (genetische Drift)

40 Genetische Konsequenzen von kleinen Populationsgrößen Stärkere zufällige genetische Drift Verlust genetischer Diversität 1. Alleldiversität 2. Heterozygotie Inzucht 1. Abnahme der Heterozygotie 2. Akkumuliert und exponiert schädliche Allele Abnahme fitness

41 Gerichtete Prozesse, die nach Etablierung einer Population zur Divergenz und Speziation führen können Sexuelle Selektion Natürliche Selektion

42 Morphologischer Wandel bei Darwinfinken (Grundfink Geospiza fortis) (Grant 1986)

43 Durchschnittlicher Durchmesser der oberen Eckzähne beider Geschlechter bei drei Katzenarten (links), fünf Marder- und einer Schleichkatzenart (rechts) im Nahen Osten (Nach Pimm & Gittleman 1990) Morphologie weist auf Resourcenaufteilung zwischen Arten und Geschlechtern hin