Evolutionäre Theorien des Verhaltens 1. Übersicht zum Semesterablauf:

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1 Vorlesung: Evolutionäre Theorien des Verhaltens 3 Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz Institut für Psychologie Allgemeine und Biopsychologie Sitzung 3: Natürliche Selektion und Sexuelle Selektion Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 1

2 Evolutionäre Theorien des Verhaltens 1 Übersicht zum Semesterablauf: 1 Einführung: Zur Geschichte der Evolutionären Psychologie 2 Darwin und Darwins Erbe: Biologische Grundlagen Evolutionärer Theorien 3 Eine fundamentale Unterscheidung: Natürliche Selektion und sexuelle Selektion 4 Eine kurze Geschichte der letzten 6 Mio Jahre: Die Evolution des Homo Sapiens 5 Anwendung 1: Kognition und Emotion 6 Anwendung 2: Kooperation und Konflikt 7 Anwendung 3: Paarungssysteme und Partnerwahl 8 Anwendung 4: Mentale Erkrankungen 9 Anwendung 5: Kultur, Gene, Meme 10 Anwendung 6: Moral Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 2

3 The senses of men and of the lower animals seem to be constituted that brillant colors and certain forms, as well as harmonious and rhytmical sounds, give pleasure and are called beautiful; but why this should be so we know not. Charles Darwin (1871) Alle sich zweigeschlechtlich vermehrenden Individuen konkurrieren miteinander um den Zugang zu Partnern.* Wie funktioniert das? [Diese Konkurrenz gilt sogar auf der Ebene der Spermien, wie wir später sehen werden.] Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 3

4 Beispiel Schimpansen und Bonobos: Parallelen: Ähnliches Aussehen, identisches Verbreitungsgebiet, ähnliche Gruppengröße. Unterschiede: A.Schimpansen sind mitunter sehr aggressiv; Kämpfe innerhalb und zwischen Gruppen sind an der Tagesordnung); Bonobos sind sehr sanftmütig B.Bei den Schimpansen dominieren die männlichen die weiblichen Individuen; nicht aber bei den Bonobos -- hier sind die weiblichen Individuen mächtiger... Ursache: Ein Erklärungsansatz könnte sein: Der Zugang zu Nahrungsressourcen ist für Bonobos und Schimpansen recht unterschiedlich... Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 4

5 Am Anfang eine Definition der wichtigen Begriffe: Selektion: Unterschiedliches Überleben von Genen Natürliche Selektion: Merkmale, die durch nicht-sexuelle Aspekte des Überlebens gefördert werden, wie etwa die Fähigkeit, Beute zu finden oder Jägern zu entfliehen. Sexuelle Selektion: Natürliche UND Sexuelle Selektion: Merkmale, die durch sexuelle Selektion gefördert und oftmals durch natürliche Selektion benachteiligt werden, wie etwa die leuchtenden Farben eines Vogelgefieders. Merkmale, die durch natürliche UND sexuelle Selektion gefördert werden, wie etwa Körpergröße, Krankheitsresistenz, Symmetrie Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 5

6 Erste Beobachtung: Daumenregel: Je wählerischer ein Individuum bei der Wahl seines Partners ist, desto mehr Commitment und Engagement erwartet es von seinem Partner bei der elterlichen Fürsorge. Beispiel Schimpansen: Die Männer kümmern sich kaum um den Nachwuchs und akzeptieren praktisch jede potentielle Partnerin. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 6

7 Beispiel Albatros: Die Individuen paaren sich für ein ganzes Leben und können den Nachwuchs nur gemeinsam durchbringen und beide Geschlechter sind sehr wählerisch bei der Auswahl des Partners. Anzahl der Eier pro Gelege: Dauer der Brutzeit und Aufzucht: 1 Ei 8 Monate Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 7

8 Intra-sexuelle Selektion: Beispielsweise bei polygynen Bedingungen hier konkurrieren Männer untereinander. Intersexuelle Selektion: Wenn beispielsweise weibliche Individuen sehr gut darauf achten, welchen Partner sie wählen. Übersicht: Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 8

9 Konsequenzen der intrasexuellen Selektion: Sexueller Dimorphismus: Körpergröße und Ausstattung mit Waffen The Law of Battle (Darwin) Beispiel See-Elefanten: Es entsteht ein Äquilibrium zwischen körperlicher Ausstattung und anderen ökologischen Erfordernissen... sodass Männchen etwa 3 Mal größer sind als Weibchen. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 9

10 Sexueller Dimorphismus (SDM): Der Zusammenhang zwischen SDM und Harem-Größe bei verschiedenen Spezies: Huftiere: Robben/See-Elefanten etc.: Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 10

11 Illustration zu Unterschieden im reproduktiven Erfolg und Bateman s Principle: Die beiden Abbildungen verdeutlichen, welche Kräfte hier (in jeweils unterschiedliche Richtungen) wirken. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 11

12 Unterschiede im Reproduktiven Erfolg: Beispiel Hasen: Hier sind die Weibchen größer als die Männchen. Hypothese: Die Wirkung der Natürlichen Selektion könnte in diesem Falle größer sein als der Druck durch die Sexuelle Selektion: Mögliche Ursache: Es gibt einen Big Mother Effect größere Mütter können den Nachwuchs besser beschützen und sowohl mehr Junge als auch größere Nachkommen bekommen. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 12

13 Unterschiede im Reproduktiven Erfolg: Bateman s Principle (1948) Bateman s Principle: Die Varianz des reproduktiven Erfolgs ist bei Männern oftmals größer als bei Frauen. Bateman untersuchte dies zunächst an der Drosophila; Trivers später (1972) beispielsweise an Eidechsen und anderen Spezies. Schlussfolgerung: Eine verschiedenartige Varianz des reproduktiven Erfolgs ist ein Anzeichen für intrasexuelle Konkurrenz und Polygynie. Kritischer Test: Gibt es Spezies, bei denen die normalen Rollen vertauscht sind? Tatsächlich finden wir diese Umkehr bei einer Reihe von Spezies, für die die weibliche Konkurrenz größer ist als die männliche (z.b. das Moorhuhn; weitere Beispiele folgen). Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 13

14 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Kandidat 1: Faustregel: Definition: Schlussfolgerung: Trivers (1972) Theorie des Elterlichen Investments Das Geschlecht, das MEHR investiert, wird mehr zu verlieren haben und bei der Auswahl des Partners wählerischer sein. Das Geschlecht, das WENIGER investiert, wird um mögliche Partner konkurrieren. Elterliches Investment ist jede Investition eines Elternteils in individuelle Nachkommen, die die Überlebenschancen (und den reproduktiven Erfolg) dieser Nachkommen erhöhen,.. und zwar auf Kosten der Fähigkeit dieses Elternteils, in anderen Nachwuchs zu investieren. Die optimale Anzahl an Nachkommen kann aus der Perspektive des jeweiligen Geschlechts (je Spezies) variieren. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 14

15 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Prädiktor 1: Trivers (1972) Theorie des Elterlichen Investments Unterscheidung: Die Kosten der Investitionen lassen sich in zwei Gruppen gliedern den Paarungsbemühungen und den elterlichen Bemühungen. Also: Reproduktive Bemühungen = Paarungsbemühungen plus Elterliche Bemühungen. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 15

16 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Kandidat 2: Potentielle Reproduktionsraten (insbesondere beim Menschen). Beobachtung: Die potentielle Reproduktionsrate bei Frau und Mann sind zumindest auf den ersten Blick dramatisch unterschiedlich. Clutton-Brock & Vincent (1991): Welches Geschlecht ist das Nadelöhr für den Gesamt- Reproduktionserfolg einer Spezies? Beispiel: Gibt es Spezies, bei denen das weibliche Geschlecht das Nadelöhr ist, und andere Spezies, bei den das männliche Geschlecht das Nadelöhr ist? Antwort: siehe nächste Folie. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 16

17 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Zunächst beispielhast anhand des Vergleichs zwischen Stichling und Pipe-Fish. Spezies Reproduktions- Dimorphismus / ratio (w/m) Sexuelles Verhalten Stichling Männchen können bis zu Männer entwickeln eine große 10 Gelege bewachen; ratio (w/m) Farbenpracht, die auch von den Weibchen können nur wenige Weibchen honoriert wird. Gelege produzieren. Pipe-Fish Männchen tragen die befruchteten Die Weibchen konkurrieren Eier; Weibchen produzieren mehr um die Männchen. Eier als die Männchen tragen können. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 17

18 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Eine Spezies-übergreifende statistische Analyse Reproduktions- Härtere Konkurrenz Härtere Konkurrenz ratio (w/m) auf männlicher Seite auf weiblicher Seite < 1 Fische: 10 Spezies Fische: 0 Spezies Frösche: 3 Spezies Frösche: 0 Spezies > 1 Fische: 1 Spezies Fische: 3 Spezies Vögel: 1 Spezies Vögel: 11 Spezies Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 18

19 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Potentielle Reproduktionsraten beim Menschen Dichtung und Wahrheit? Frage: Ist das beim Menschen auch so? Beispiel: Vorsicht: Ergebnis: Fazit: Ismail der Blutrünstige ( ) der angeblich 888 Kinder hatte. Eine Studie von Dorothy Einon (1998) zeigt Ismails Lebenszeit betrug 55 Jahre die individuellen fruchtbaren Tage innerhalb des Harems (N = 500) ergeben eine durchschnittliche Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung von 10 % je Frau und je Jahr (nur durchschnittlich jeder zweite Zyklus ist fruchtbar und weitere Einschränkungen treten hinzu Zu erwarten sind zwischen 80 und maximal 360 Kinder Potentielle Reproduktionsraten sind verschieden für Mann und Frau, aber nicht so extrem wie oftmals gedacht. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 19

20 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Kandidat 3: Operationale Sex-Ratios Definition: Auch hier gilt: Operationale SR = fruchtbare weibliche Individuen dividiert durch Vorsicht. sexuell aktive männliche Individuen Gedankenexperiment: 1 Mann trifft 56 Frauen an 56 aufeinanderfolgenden Tagen 15 % Chance, eine Frau während der fruchtbaren Tage zu treffen 50 % der Zyklen sind fruchtbar, mit 40 % Chance einer Befruchtung Ergebnis: Der Mann hat ungefähr 6 Nachkommen, die Frau einen. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 20

21 Prädiktoren Reproduktiven Verhaltens: Gibt es historische Bedingungen, die operationale Sex-Ratios ändern? Eine Möglichkeit: Phänomen:... die sich ändernde Sexualmoral Ende der 60er Jahre Aufgrund des Baby-Booms gab es tendenziell mehr Frauen als Männer (insbesondere weil Männer eher jüngere Frauen, und Frauen eher ältere Männer präferieren; M(Diff) = ca. 3-5 Jahre). Mögliche Wirkung 1: Es gibt geringere Konkurrenz unter Männern und höhere Konkurrenz unter Frauen Mögliche Wirkung 2: Die gesellschaftliche Sexualmoral verschiebt sich in die entsprechende Richtung, was sich an höheren Scheidungsraten, einem geringeren Ausmaß an väterlichem Investment und einer liberaleren Einstellung zum Sex zeigen könnte. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 21

22 Intersexuelle Konkurrenz: Ausgangspunkt: Darwin nahm an, dass beim Menschen die weibliche Wahl dazu führen kann, dass die Präferenzen der Frauen zu dramatischen Änderungen in Bezug auf die Merkmale des Mannes führen können. Schon Darwin schlug hierzu zwei mögliche Erklärungen vor. Theorie 1: Good Taste School (basierend auf R. A. Fisher, 1930). Gedankenexperiment: Was wäre, wenn zufällig eine genetische Disposition auftaucht, die dazu führt, dass Frauen dieses Merkmal sehr schön finden (so etwa große Nasen, kleine Füße, Haarausfall, sieben Zehen ) attraktiv finden? Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 22

23 Theorie 2: Good Sense School (basierend auf Williams, 1966). Annahme: Oder auch: Frauen finden Merkmale attraktiv, die genetische Fitness signalisieren. Frauen finden Merkmale attraktiv, die gute Ressourcen signalisieren. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 23

24 Die Überlegungen hierzu hat Fisher (1920) systematisiert: Prämisse 1: Prämisse 2: Prämisse 3: Die Variation eines männlichen Merkmals ist zumindest teilweise erblich. Die Variation einer entsprechenden weiblichen Präferenz ist zumindest teilweise erblich. Gene für Merkmale wie auch Gene für entsprechende Präferenzen sind miteinander verbunden. Folge: Es gilt: Frauen haben Präferenz P und Männer das Merkmal M; beide sind normalverteilt. Eine möglicherweise einsetzende Drift zugunsten von M wird erst dann beendet, wenn andere Faktoren der natürlichen Selektion eine gleich starke Gegenkraft ausüben. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 24

25 Good-Taste: Empirische Daten Ansatz 1: Gibt es geographische Kovariationen von Präferenzen und Merkmalen? Antwort: Nachgewiesen zum Beispiel für Guppie-Fische (Endler & Houde, 1995). Ansatz 2: Kann man Individuen mit bestimmten Merkmalen züchten, und zeigen deren (weibliche) Nachkommen dann entsprechende Präferenzen, und determinieren diese Präferenzen dann den Reproduktionserfolg? Antwort: Nachgewiesen zum Beispiel für Stichlinge (Bakker, 1993). Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 25

26 Good-Sense und Indikator-Mechanismen Vorteil: Dieser Ansatz kann erklären, warum es auch dann zu Polygynie kommt, wenn das Verhältnis zwischen weiblichen und männlichen Individuen 1:1 beträgt. Konzept der Honest Signals : Körpergröße, Haut, Gesichtssymmetrie und viele andere Merkmale könnten ehrliche Signale der genetischen Fitness sein. Alternative 1: Handicap Modelle (Zahavi, 1975) Das Vorhandensein eines Merkmals kann signalisieren, dass der Merkmalsträger es sich leisten kann, dieses Merkmal zu tragen, möglicherweise auch gegen den Druck der natürlichen Selektion. Alternative 2: Parasiten-Resistenz (Hamilton & Zuk, 1982) bestimmte individuelle Merkmale könnten Gesundheit und Ernährungsmerkmale (also genetische Fitness) signalisieren. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 26

27 Good-Sense und Indikator-Mechanismen Alternative 2: Parasiten-Resistenz (Hamilton & Zuk, 1982) Bestimmte individuelle Merkmale könnten Gesundheit und Ernährungsmerkmale (also genetische Fitness) signalisieren. Argumentation: 1. Host-Fitness (Fitness des Wirtes) nimmt mit zunehmender Parasitenlast ab. 2. Äußere Merkmale ( Ornamente ) werden durch Parasiten beeinträchtigt. 3. Parasitenresistenz hat eine genetische Komponente. 4. Weibliche Wahl favorisiert die am meisten / vorteilhaftesten ornamentierten Männer, weil dies eine hohe Parasitenresistenz signalisiert. 5. Host und Parasit sind dabei in einem ständigen genetischen Wettrüsten gefangen. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 27

28 Good-Sense und Indikator-Mechanismen Vorteil der Parasiten-Resistenz-Theorie (Hamilton & Zuk, 1982) Das Lek-Paradox (in etwa: Paarungshof- oder Balzplatz -Paradox): Bestimmte Spezies treffen sich in Leks, so daß Weibchen eine Wahl unter den (balzenden, kämpfenden) Männchen treffen können. Wenn es nun weibliche Präferenzen gibt, so sollte es nach wenigen Generationen nichts mehr zu wählen geben. Wenn die Männer sich aber ständig (zumindest leicht) ändern müssen, um den Parasiten stand zu halten, so sollten sich auch die weiblichen Präferenzen ebenso ändern. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 28

29 Good-Sense und Indikator-Mechanismen Befunde: Männer bewerten Schönheit Gesichtsattraktivität und andere Komponenten der Attraktivität sehr hoch. Beobachtung 1: In Kulturen, in denen das Risiko einer Infektion sehr hoch ist (zum Beispiel für Malaria), wird Schönheit als Partnerschaftskriterium besonders groß geschrieben (Buss & Gangestad, 1993). Beobachtung 2: In Kulturen und in Zeiten, in denen das Risiko einer Infektion sehr hoch ist, sollten kulturelle Ornamente (wie etwa Tattoos) in höherem Maße bevorzugt werden. Singh & Bronstad (1997) fanden entsprechende positive Korrelationen für Infektionsrisiken und Prävalenz von Tattoos. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 29

30 Good-Sense, Good Resources, and Good Behavior Ausgangspunkt: Überlegung 1: Überlegung 2: Beobachtung 1: Bei vielen Spezies verhält es sich anders als bei den oben erwähnten leks von den Männern wird nämlich oftmals mehr erwartet als nur die Lieferung guter Gene. Männer können für Ressourcen sorgen Das weibliche Individuum mag das Paarungsritual nutzen, um einzuschätzen, ob das männliche Individuum solche Ressourcen beibringen kann. Bei vielen Spezies produzieren die weiblichen Individuen mehr Nachkommen, wenn die männlichen Individuen viele Ressourcen aufbringen (Trivers, 1972). Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 30

31 Good-Sense, Good Resources, and Good Behavior Studie 1: Zahl der Augen auf den Federn des männlichen Pfaus und Zahl der paarungsbereiten weiblichen Pfauen, die dieser männliche Pfau in seinem Lek findet (Petrie et al., 1991): Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 31

32 Fallstudie 2: Manipulation der Schwanzfederlänge bei Widow-Birds und deren Effekte auf die Zahl der Paarungspartner (Andersson, 1982): Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 32

33 Good-Sense, Good Resources, and Good Behavior Good-Taste oder Good-Sense... beim Menschen? Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 33

34 Good-Sense, Good Resources, and Good Behavior Beispiel 1: Die weibliche Brust Brüste sind in hohem Maße sexuell dimorph und erscheinen erst bei der Pubertät Permanent (außerhalb der Stillzeit ) vergrößerte Brüste gibt es bei anderen Primaten nicht Große Brüste haben körperliche Nachteile Die interkulturellen Unterschiede in Bezug auf die Morphologie der weiblichen Brust konnte bislang nicht mit der Anwesenheit ökologischer Merkmale in Verbindung gebracht werden Brustgröße und Lactat-Fähigkeit der weiblichen Brust sivöllig unkorreliert Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 34

35 Good-Sense, Good Resources, and Good Behavior Beispiel 2: Das Gehirn Anstieg der Gehirngröße in den vergangenen 2 Millionen Jahren von 450 auf etwa 1300 cm 3. Möglicherweise ist dies ein Produkt sexueller Selektion, wenn nämlich kognitive Fertigkeiten Gegenstand auch der sexuellen Selektion sind (beispielsweise falls Frauen witzige und amüsante Männer anderen Männern vorziehen oder auch, weil die Produktion von Sprache, Kunst und anderen Kulturgütern eine Variante des sexuellen Displays sein könnten? Aber in dieser Form sind diese Überlegungen viel zu spekulativ. Betrachten wir dies daher in einem der nächsten Kapitel genauer. Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 35

36 Wichtige Personen: Wichtige Begriffe: Robert L. Trivers R. A. Fisher William Hamilton Wichtige Beispiele: Albatros See-Elefanten Hasen Ismail der Blutrünstige Guppies & Stichlinge Ornamente als Honest Signals Weibliche Brust Gehirn Selektion Natürliche Selektion Sexuelle Selektion Elterliches Investment Partnerwahl Sexueller Dimoprphismus Bateman s Principle Coolidge-Effekt Potentielle Reproduktionsrate Operationale Sex-Ratio Spermien-Konkurrenz Intersex. Konkurrenz: Good Sense vs. Good Taste Drift von Populationsmerkmalen Honest Signals : Ehrliche Signale Handicap-Modell vs. Parasitenresistenz Good-Sense, Good Resources & Good Behavior Udo Rudolph Technische Universität Chemnitz 36