2 Life histories, Ökologie und Verhalten

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2 2 Life histories, Ökologie und Verhalten 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 2.2 Evolution von Life histories 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung Anzahl und Größe der Nachkommen Fortpflanzungsstrategien und Lebensdauer 2.4 Zusammenfassung Jedes Tier durchläuft einen Lebenszyklus: es wird geboren, wächst, pflanzt sich fort und stirbt. Die Details eines Lebenszyklus unterscheiden sich dabei stark zwischen Arten sowie teilweise zwischen Individuen derselben Art. Diese Variabilität wird durch verschiedene Life history- Strategien beschrieben, mit denen Individuen versuchen, ihre Fitness zu optimieren. Innerartliche Variabilität in Merkmalen, die Life history- Strategien charakterisieren, reflektiert demnach individuelle Anpassungen. Weil manche Verhaltensweisen direkte Bezüge zu erfolgreichem Überleben und Fortpflanzen aufweisen, ist es daher im Rahmen einer ultimaten Analyse des Verhaltens ( Kapitel 1.1) notwendig, bestimmte Verhaltensweisen und -muster im Kontext von Life history-strategien zu betrachten. Außerdem erfordert es die Natur der Bestandteile von Strategien, dass sich Individuen entscheiden, was sie als nächstes tun. Life history- Strategien haben daher auch wichtige Konsequenzen für das Verhalten; oft in der Form, dass bestimmte Verhaltensweisen mehr oder weniger wahrscheinlich werden. Ich möchte in diesem Kapitel die wichtigsten Life history-merkmale näher beleuchten und dabei deren Verbindungen mit dem Verhalten der Tiere betonen. Dieser Ansatz ist notwendig, um zu verstehen, wie eng einzelne Verhaltensmerkmale im Lauf des Lebens eines Individuums mit anderen Aspekten der Physiologie, Anatomie und Ökologie eines Organismus verzahnt und mit diesen funktionell verknüpft sind. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2017 P. Kappeler, Verhaltensbiologie, DOI / _2

3 42 2 Life histories, Ökologie und Verhalten 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen Die Theorie der Life history-evolution sucht Erklärungen für die Vielfalt an Lebenslaufstrategien. Sie ist damit das integrative Konzept der organismischen Biologie. Die Life history beschreibt die Lebenszyklen verschiedener Organismen in Bezug auf Variabilität in den Merkmalen, welche die Wahrscheinlichkeiten des Überlebens und der erfolgreichen Fortpflanzung direkt beeinflussen. Alle Tiere mit sexueller Fortpflanzung beginnen ihr Leben als Zygote und sterben irgendwann danach. Dazwischen liegt die faszinierende Diversität von Life history-strategien, mit denen Individuen versuchen, ihren Überlebens- und Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Da es im Tierreich eine unüberschaubare Anzahl von Kombinationen von Life history-merkmalen gibt, scheint es keine oder zumindest nicht nur eine optimale Life history-strategie zu geben. Um dieses Problem zu verdeutlichen, können wir uns eine flexible tierische Zygote vorstellen, die das zukünftige Leben uneingeschränkt planen kann (Abb. 2.1; Stearns 1976). Wird sie als erwachsenes Weibchen nur ein paar Millimeter groß oder mehrere hundert Kilogramm schwer? Wie lange sollte sie wachsen, bevor sie mit welchem Alter und bei welcher Größe anfängt, sich fortzupflanzen? Fängt sie relativ früh an, sich fortzupflanzen und lebt dafür kürzer, oder investiert sie weniger und später in die Fortpflanzung und lebt dafür länger? Sollte sie alles auf ein Fortpflanzungsereignis setzen oder sich mehrmals reproduzieren? Wieviel der verfügbaren Energie sollte sie zu jedem Zeitpunkt in die Fortpflanzung stecken, wieviel in die Aufrechterhaltung ihrer Lebensfunktionen und wieviel in weiteres Wachstum? Sollte sie wenige große Nachkommen von hoher Qualität produzieren oder besser viele kleine, die aber nicht so gut überleben? Ist es besser gleich viele Söhne und Töchter zu produzieren, oder sollte sie diese Entscheidung von ökologischen oder sozialen Bedingungen abhängig machen? Das sind nur einige der Life history- (oder Lebenslaufstrategie-) Entscheidungen, für die jeder Organismus eine evolutionäre Antwort gefunden hat. Warum es nur eine optimale Strategie gar nicht geben kann, wird deutlich, wenn man sich die theoretisch optimale Strategie ausmalt. Um die maximale Fitness zu erzielen, sollte ein idealer Organismus, den man als Darwin schen Dämon bezeichnen könnte, sofort nach der eigenen Geburt beginnen, für ewige Zeiten unendlich viele Nachkommen zu produzieren (Leimar 2001). Einen solchen (weiblichen) Organismus gibt es bekanntlich aber nicht, weil er aufgrund der Konservierung von Masse pro Fortpflanzungsereignis nicht mehr als seine eigene Masse an Nachwuchs produzieren kann, und weil er wie alle Lebewesen sterblich ist. Zudem sind die für

4 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 43 Life history Körpergröße Wachstum Alter bei der Geschlechtsreife Semelparie - Iteroparie Erhaltung - Wachstum - Reproduktion Größe und Anzahl Nachkommen Geschlechterverhältnis Ökologie Verhalten Abb Die grundlegenden Life history-entscheidungen, denen jeder Organismus gegenüber steht, betreffen Merkmale der Entwicklung, der Fortpflanzung und des Erhalts der Grundfunktionen. Variabilität in diesen Merkmalen stellt Anpassungen an ökologische Rahmenbedingungen dar und hat auch weitreichende Konsequenzen für das Verhalten das Überleben und die Fortpflanzung notwendigen Ressourcen begrenzt, so dass sich jeder Organismus mit dem Problem konfrontiert sieht, die verfügbaren Ressourcen optimal zwischen Wachstum, Fortpflanzung und Erhalt der basalen Grundfunktionen aufzuteilen (Abb. 2.2). Es existiert also ein fundamentales Allokationsproblem, für das jedes Individuum eine Lösung finden muss. Abb Für limitiert zur Verfügung stehende Energie gibt es für jeden Organismus ein fundamentales Allokationsproblem. Diese Entscheidung, Energie in Wachstum, Fortpflanzung oder den Erhalt der Grundfunktionen zu investieren, beschreibt den allgemeinsten Trade-off, dem sich Organismen gegenüber sehen

5 44 2 Life histories, Ökologie und Verhalten Neben diesem Grundproblem komplizieren verschiedene Zwänge und negative Verknüpfungen (Trade-offs) zwischen Merkmalen in faszinierender Weise die Ausprägung verschiedener Life history-strategien (Stearns 1989a). Ein Trade-off existiert immer dann, wenn ein Vorteil, der durch die Veränderung eines Merkmals entsteht, automatisch mit einem Nachteil durch die Änderung eines anderen Merkmals verbunden ist. Der allgemeinste Trade-off besteht zwischen den Grundfunktionen (Zera u. Harshman 2001). Wenn zum Beispiel die Grundversorgung an Energie für die Erhaltung der basalen Lebensfunktionen zugunsten der Fortpflanzung eingeschränkt wird, ist der erhöhte reproduktive Erfolg mit einem erhöhten Mortalitätsrisiko und damit einer Verkürzung der Lebensspanne erkauft. Männliche Dickhornschafe (Ovis canadensis) sehen sich beispielsweise im Lauf ihrer Entwicklung mit diesem Trade-off konfrontiert, wenn sich bei wechselnder Ressourcenverfügbarkeit die Frage stellt, ob Energie aus limitierter Nahrung besser in das Wachstum ihrer Körper oder ihrer Hörner investiert werden soll (Festa-Bianchet et al. 2004; Abb. 2.3). Bei letzterem handelt es sich um eine indirekte Investition in den Fortpflanzungserfolg, da die Hörner eine wichtige Rolle bei der Konkurrenz zwischen Männchen um Zugang zu Weibchen spielen ( Kapitel 8.2). Je nach Alter und Körperkondition der Dickhornschafe wird bei hoher oder geringer Ressourcenverfügbarkeit unterschiedlich viel Energie in das Körper- bzw. Hornwachstum investiert. Bei Nahrungsknappheit investieren junge Männchen zum Beispiel mehr in das Körperwachstum, um das kurzfristige Überleben zu garantieren, und nehmen dafür möglicherweise Einbußen im langfristigen Fortpflanzungserfolg in Kauf. Verhaltensweisen vermitteln viele Trade-offs zwischen Life history- Merkmalen, da eine Entscheidung letztendlich auf dem Sammeln und Verarbeiten von Informationen beruht. Männliche Singvögel müssen zum Bei- Abb Männliche Dickhornschafe (Widder) unterscheiden sich in der Größe ihrer Hörner, da sie alters- und konditionsabhängig unterschiedlich viel Energie in deren Wachstum investieren. Die Hörner spielen eine wichtige Rolle bei den Kämpfen der Widder und können bis zu 14 kg schwer werden

6 2.1 Diversität der Life histories und ihre Ursachen 45 Box 2.1 Trade-off zwischen Erhalt der Grundfunktionen und Investition in die Fortpflanzung Frage: Hat die Häufigkeit des Singens bei Vögeln (hier Rotkehlchen, Erithacus rubecula) einen Einfluss auf die körperliche Verfassung? Hintergrund: Zeit ist limitiert. Wenn es deswegen einen Trade-off zwischen Singen und Fressen gibt, sollte es einen negativen Zusammenhang zwischen der Zeit, die für Singen aufgewendet wird, und der Gewichtszunahme geben. Methode: Vergleich der Beziehung zwischen diesen beiden Variablen aufgrund von Messungen des natürlichen Verhaltens in Kombination mit einem Playback-Experiment, bei dem durch das Abspielen von fremdem Gesang eine Erhöhung der Gesangsrate ausgelöst wurde. Ergebnis: Gesangsrate und Gewichtszunahme männlicher Rotkehlchen sind negativ korreliert ( ). Nach playbacks ( ) erhöht sich die Gesangsrate und die Gewichtszunahme ist signifikant reduziert*. Schlussfolgerung: Singen ist mit Kosten verbunden und unterliegt dem vorhergesagten Trade-off. Thomas et al * Gewichtsveränderung als Funktion der Gesangsrate vor und nach playback spiel die Vor- und Nachteile ihres Gesangs gegeneinander abwägen. Männchen, die jeden Tag viel Zeit mit Singen verbringen, locken damit im Durchschnitt zwar mehr Weibchen an und halten Rivalen effektiver aus ihrem Territorium fern, aber gleichzeitig verbleibt ihnen dadurch weniger Zeit für die Nahrungsaufnahme. In diesem Fall kann man den Gesang als eine Investition in die Fortpflanzung interpretieren, die zu Lasten der Grundfunktionen geht. Männchen, die jeden Tag sehr lange singen, haben

7 46 2 Life histories, Ökologie und Verhalten also möglicherweise einen kurzfristigen Vorteil (erhöhten Fortpflanzungserfolg), der sich langfristig aber in einen Nachteil (verringerte Überlebenswahrscheinlichkeit) verkehren kann (Box 2.1). 2.2 Evolution von Life histories Eine Grundannahme der Evolutionsbiologie besteht darin, dass die Life histories verschiedener Organismen durch Selektion so geformt wurden, dass für ihre jeweiligen Baupläne und Umweltbedingungen der Nettogewinn aus Vor- und Nachteilen der verschiedenen Ausprägungen ihrer Life history-merkmale maximiert wird. Demnach werden die im Genotyp eines Individuums enthaltenen Informationen in einen Phänotyp mit einem bestimmten Bauplan umgesetzt (Abb. 2.4). Der Phänotyp muss sich in seiner Umwelt bewähren, wobei ökologische Faktoren einen Einfluss auf den individuellen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg haben. Über den Mechanismus der Dichteabhängigkeit gibt es auch eine Rückkoppelung zwischen der Populationsstruktur und der Umwelt (z.b. Räuber- oder Ressourcendichte; Kapitel 6.1). Unterschiedlicher Erfolg einzelner Individuen relativ zu dem anderer Phänotypen in derselben Population schlägt sich letztendlich in der Demographie der betreffenden Population nieder. Die unterschiedliche Fitness einzelner Phänotypen wird also von natürlicher Selektion bewertet, welche dadurch die Zusammensetzung des Genpools der nächsten Generation bestimmt. Interaktionen zwischen verschiedenen Abb Schematische Darstellung wichtiger Aspekte bei der Evolution von Life history-merkmalen. Der differentielle Erfolg von Phänotypen wird von natürlicher Selektion in der jeweiligen Umwelt bewertet, so dass eine Anpassung an lokale Bedingungen erfolgt (Ricklefs u. Wikelski 2002)

8 2.2 Evolution von Life histories 47 Abb Die Diversität von Life history-strategien kann durch die Betrachtung von vier Faktoren erklärt werden. Die meiste qualitative Variation findet sich dabei zwischen Arten und höheren Taxa Bauplänen und der Vielfalt an Lebensräume, in denen Organismen mit identischen Bauplänen leben, erklären daher einen Großteil der Diversität an Life history-strategien. Vor diesem Hintergrund lässt sich die Evolution von Life history- Merkmalen im Einzelfall mit Informationen aus vier Bereichen erklären (Abb. 2.5). 1. Durch altersspezifische Krankheiten oder größenspezifische Prädation können zum Beispiel die Mortalitätsraten für eine bestimmte Klasse von Individuen erhöht werden. Da in diesem Fall alle Individuen eine geringere Wahrscheinlichkeit haben, diese Alters- oder Größenklasse zu überleben, werden Individuen dieser Klassen einen geringeren Beitrag zu ihrer jeweiligen Gesamtfitness erbringen. Natürliche Selektion wird daher dazu führen, dass der Fortpflanzungsaufwand in früheren Altersoder Größenklassen erhöht wird, da Individuen mit diesem Merkmal im Durchschnitt einen größeren Fortpflanzungserfolg aufweisen. Demographie reflektiert also die Stärke der natürlichen Selektion, indem sie alters- und größenabhängige Variation in Überlebensraten sowie der Fruchtbarkeit dokumentiert. 2. Life history-merkmale haben auch eine genetische Basis, so dass deren quantitative Genetik mitberücksichtigt werden muss. Von Bedeutung ist dabei vor allem die additive genetische Varianz, also derjenige Anteil der genetischen Variation eines Merkmals, der dessen Reaktion auf Selektion in messbarer Weise beeinflusst. Viele Life history-merkmale weisen eine phänotypische Plastizität auf, die innerhalb einer bestimmten Reaktionsnorm ausgeprägt ist (Stearns 1989b). Derjenige Anteil der phänotypischen Variation, der durch additive genetische Variation bei-

9 48 2 Life histories, Ökologie und Verhalten gesteuert wird, wird als Heritabilität bezeichnet. Die Heritabilität der meisten untersuchten Life history-merkmale liegt zwischen 0,05 und 0,4; wenn die Heritabilität 1,0 beträgt, hat ein Merkmal genau dieselbe Ausprägung wie bei den Eltern des betreffenden Individuums, wenn sie gleich 0 ist, kann das Merkmal nicht auf Selektion reagieren. 3. Life history-merkmale sind untereinander durch Trade-offs verbunden. Trade-offs haben eine genetische und eine physiologische Komponente. Die erste Komponente beschreibt die genetische Korrelation zwischen zwei Merkmalen, die positiv oder negativ in Bezug auf die gemeinsame Änderung sein können. Die physiologische Komponente beschreibt dagegen die tatsächlichen Kosten. Diese können je nach Umweltbedingungen, Entwicklungsgeschichte und individueller genetischer Ausstattung zwischen Individuen variieren (Zera u. Harshman 2001). Außerdem können physiologische Zwänge die Variationsmöglichkeiten von Life history-merkmalen erheblich einschränken (Ricklefs u. Wikelski 2002). 4. Life history-merkmale haben auch eine phylogenetische Geschichte, die eng mit dem Bauplan einer Art bzw. ihrer höheren taxonomischen Gruppe verknüpft sind. Diese phylogenetischen Faktoren wirken zumeist als Zwänge, indem sie die Reaktionsnormen der Merkmale scharf eingrenzen (Blomberg u. Garland 2002). Bei der Erklärung der Life history einer Art müssen diese Faktoren als wichtige Grundlagen berücksichtigt werden. Durch entsprechende Vergleiche oder Experimente kann die relative Bedeutung der einzelnen Faktoren ermittelt werden. So kann man die relative Bedeutung von genetischen Faktoren dadurch bestimmen, dass man genetisch ähnliche oder nahezu identische Individuen unter verschiedenen Umweltbedingungen aufwachsen lässt. Die Bedeutung demographischer Faktoren kann durch experimentelle Manipulation der Populationsstruktur oder des Räuberdrucks untersucht werden, und durch Vergleiche von nahverwandten Arten kann man die Einschränkungen, die durch den Grundbauplan gegeben sind, identifizieren. 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale Vor diesem Hintergrund werde ich im Folgenden die wichtigsten Life history-merkmale, also diejenigen mit der größten und direktesten Wirkung auf die Fitness, besprechen. Dabei möchte ich insbesondere darauf eingehen, wie Variationen in diesen Merkmalen mit unterschiedlichen Verhaltensanpassungen verknüpft sind.

10 2.3 Die wichtigsten Life history-merkmale Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung Die erste Fortpflanzung ist das prägnanteste Life history-merkmal. Sie teilt das Leben in zwei Abschnitte: die Zeit des Wachstums und der Entwicklung bis zur ersten Fortpflanzung sowie die anschließende Phase der Reproduktion (Abb. 2.6). Das Alter bei der ersten Fortpflanzung hat daher einen besonders großen Einfluss auf den Gesamtfortpflanzungserfolg eines Individuums. Für jeden Organismus stellt sich daher, evolutionär gesprochen, die Frage, wie lange und bis zu welcher Größe er wachsen soll, bevor er mit der Fortpflanzung beginnt. Da sowohl eine relativ frühe, als auch eine relativ verzögerte erste Fortpflanzung mit jeweils entgegengesetzten Vor- und Nachteilen verbunden sind, ist die Frage nach dem optimalen Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung nicht trivial. (1) Evolution der ersten Fortpflanzung. Der wichtigste Vorteil der frühen Fortpflanzung liegt in der verkürzten Generationsdauer. Durch einen relativ frühen Beginn der Fortpflanzung wird die Juvenilphase verkürzt, d.h. der Organismus verbringt weniger Zeit als kleines, von Räubern und Konkurrenten bedrohtes Individuum und hat damit eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, den Beginn der Fortpflanzung überhaupt zu erleben. Dieser Vorteil wird aber unter Umständen durch erhöhte Mortalitätsraten der kleineren Nachkommen aufgehoben. Die verzögerte Fortpflanzung hat ebenfalls eine Reihe von Vorteilen, die gleichzeitig Kosten der frühen Fortpflanzung darstellen. Erstens ist bei der Mehrzahl der Organismen die potentielle Fortpflanzungskapazität (Fekundität) positiv mit der Größe Abb Alter und Größe bei der ersten Fortpflanzung trennen einen Lebenszyklus in die Phasen des Wachstums und der Fortpflanzung. Frühe und verzögerte Geschlechtsreife haben gegenläufige Vor- und Nachteile, welche Generationsdauer, Fekundität, Überlebenswahrscheinlichkeit und Nachwuchsqualität beeinflussen

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