Evolutionäre Ökologie

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1 L Biologie III: Ökologie Evolutionäre Ökologie Was ist das? Rüstzeug: Molekulargenetische Methoden Populationsgenetik Quantitative Genetik Beispiele: Rassen- /Artbildung Koevolution Christoph Vorburger EAWAG BU-G13, Tel

2 Wikipedia, 10. Dez. 2013: Unter evolutionäre Ökologie versteht man denjenigen Teil der Ökologie, der für ökologische Aussagen, Erklärungen und Theorien die modernen Erkenntnisse der Evolutionsbiologie mit integriert. Klassische Ökologie "Populationen" & "Arten" als homogene & statische Einheiten Fokus auf Unterschieden zwischen Arten Fokus auf Populationsgrösse und -dynamik Evolutionäre Ökologie "Populationen" & "Arten" sind heterogen und verändern sich Fokus auf (genetische) Variation innerhalb von Arten Fokus auf genetischer Zusammensetzung und deren Veränderung

3 Rüstzeug der Evolutionären Ökologie Ökologie x Genetik = Evolution anspruchsvolle Disziplin erfordert viele verschiedene Fachkenntnisse Bestimmung von Verwandtschaftsbeziehungen In der evolutionären Ökologie steht die evolutionäre Anpassung von Organismen an ihre Umwelt im Zentrum des Interesses. Diese Disziplin ist deshalb genau so Teil der Evolutionsbiologie wie Teil der Ökologie. Entsprechend wichtig ist darum die Information über Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Individuen, Populationen oder Arten. Obschon die klassischen Ansätze zur Ermittlung von Verwandtschaftsbeziehungen mittels morphologischer Merkmale oder Protein- Polymorphismen durchaus noch ihren Wert haben, werden heute grösstenteils DNA-basierte Methoden verwendet.

4 Wie kriegt man eine analysierbare Menge DNA? -> PCR

5 DNA Sequenzierung Sanger-Methode: Moderne Alternativen: ('next generation sequencing methods') pyrosequencing - Solexa sequencing (Illumina) (schneller, billiger, aber kürzere Sequenzen) - PacBio sequencing (lange aber fehlerhafte Sequenzen)

6 Mikrosatelliten / STR Marker (STR = short tandem repeats) aus Townsend, Begon & Harper (2008) Vorteile: - Mendelsche Vererbung - hohe Mutationsrate, dadurch hohe Variabilität (viele Allele) - in hoher Zahl im Erbgut vorhanden - meist neutral ("Junk"-DNA, nicht unter natürlicher Selektion) Mikrosatelliten werden auch häufig in der forensischen Genetik eingesetzt (DNA fingerprinting von Verdächtigen, Vaterschaftstests, etc.)

7 Visualisierung der Mikrosatelliten-Variation: Elektrophorese Gel-Elektrophorese: # repeats (CA) 17 (CA) 16 (CA) 14 (CA) 13 Länge PCR Produkt 132 bp 130 bp 126 bp 124 bp (CA) bp (CA) bp Kapillar-Elektrophorese (heute häufiger verwendet)

8 Phylogenetische Methoden Prinzip: - paarweise Sequenzunterschiede bestimmen (ähnlich verwandt) - daraus Stammbaum rekonstruieren aus Townsend, Begon & Harper (2009) aus Page & Holmes 1998

9 Beispiel: Limnetische (L) und benthische (B) Artenpaare von Stichlingen in British Columbia L: mtdna B: Rundle & Schluter (2004) Taylor & McPhail (1999)

10 Populationsgenetische Methoden - basieren auf Allelfrequenzen (relative Häufigkeit verschiedener Allele) - wichtiges Konzept: Gen-Pool Aa Austausch Aa Aa Aa? Aa 1 oder 2 Gen-Pools Teich 1: 10 x AA Allelfrequenzen: 8 x Aa A: x aa a: 0.3 Teich 2: 0 x AA Allelfrequenzen 2 x Aa A: x aa a: 0.9

11 Quantifizierung genetischer Differenzierung Die zwei Gen-Pools in den beiden Frosch-Teichen weisen grosse Unterschiede in den Allelfrequenzen auf. Das deutet darauf hin, dass wenig genetischer Austausch zwischen ihnen besteht, was sich in genetischer Differenzierung äussert. Wie liesse sich diese quantifizieren? Erwartung für die Genotyp-Häufigkeiten in einer durchmischten Population mit Zufallsverpaarung: Das Hardy-Weinberg Gleichgewicht (HWE). Bsp: Teich 1 A p = 0.7 a q = 0.3 A p = 0.7 a q = HWE = p 2 + 2pq + q 2 = 0.49 AA Aa aa = 1

12 Teich 2 A p = 0.1 a q = 0.9 A p = 0.1 a q = HWE = 0.01 AA Aa aa = 1 beide Teiche (Beob.: 10 AA, 10 Aa, 10 aa) Erwartung: A p = 0.4 Frequenzen beider Teiche a q = 0.6 χ 2 2 = P = A p = 0.4 a q = HWE = 0.16 AA Aa aa = 1

13 F ST als Mass für die genetische Differenzierung Wenn man also zwei Populationen "in einen Topf schmeisst", die nicht "zusammengehören", weil sie genetisch differenziert sind, äussert sich das in einer Abweichung vom HWE: zu viele Homozygote, zu wenig Heterozygote. Dieses Heterozygotie-Defizit wird häufig als Mass für die genetische Differenzierung verwendet: F ST = H T H T H S H = Erwartete Heterozygotie (Anteil Heterozygote) unter HWE T = Total, i.e. Gesamtpopulation S = Subpopulationen, i.e. Teiche (keine Differenzierung) 0 F ST 1 (vollständige Differenzierung)

14 Beispiel: Genetische Differenzierung der Erbsenblattlaus (Wirtsspezialisierung) - geringer Genfluss zwischen Blattläusen auf verschiedenen Pflanzen - einige "Irrläufer" erkennbar Erbsenblattlaus Acyrthosiphon pisum Peccoud et al. (2009)

15 Quantitativ genetische Methoden Die Evolutionäre Ökologie beschäftigt sich mit Anpassungen an die Umwelt. Anpassung erfordert natürliche Selektion und genetische Unterschiede. Die genaue genetische Grundlage der untersuchten Merkmale (z.b. Grösse) ist aber meist unbekannt oder sehr komplex. Die quantitative Genetik bietet das geeignete Rüstzeug, die Evolution solcher Merkmale zu verstehen. Beispiel: Schalendicke einer Schnecke Schalendicke in der nächsten Generation? Anzahl gefressen überlebt 12 Schalendicke Anzahl Schalendicke erblich Anzahl Schalendicke Schalendicke

16 Selektionsantwort: Breeder's equation R = h 2 S R: Response to selection (Die Veränderung des Populationsmittelwertes nach Selektion) h 2 : Heritabilität/Erblichkeit eines Merkmals. Der Anteil der gesamten phänotypischen Variation, der genetisch bestimmt ist (V g /V p ) Texas Longhorn Kuh "Brilliant Mary" S: Selektionskoeffizient. Der Unterschied zwischen dem Mittelwert der Gesamtpopulation und dem Mittelwert der für die Zucht verwendeten Individuen Ein Beispiel aus Dave Hillis' Longhorn-Zucht: (inches) David M. Hillis

17 Heritabilität: Wie schätzen? Prinzip: Ähnlichkeit zwischen Verwandten 1. Möglichkeit: Parent-offspring regression Bsp. Texas Longhorns Steigung der Regressionsgeraden als Schätzwert für die Heritabilität Weitere Möglichkeiten: Analyse von Voll- oder Halbgeschwistern Stammbaum-basierende Methoden ("animal model") Selektionsexperimente David M. Hillis

18 Ökologische Spezialisierung: Wie weit geht sie? Ausgangspopulation Erschliessung eines neuen Lebensraums divergente Selektion Spezifische Anpassung Adaptive Habitatwahl reduzierter Genfluss Reproduktive Isolation Artbildung (?) genetischer Austausch

19 Beispiel: Die Apfelfruchtfliege Rhagoletis pomonella... trägt eigentlich den falschen Namen. Sie sollte Weissdorn-Fruchtfliege heissen, da sie in N-Amerika die Früchte von Crataegus spp. befällt. Weissdorn Crataegus sp. Erst 1864 wurde zum ersten Mal ein Befall von Äpfeln (Malus spp.) dokumentiert, welche erst mit der Besiedlung durch Europäer nach N-Amerika gebracht wurden.

20 Äpfel unterscheiden sich deutlich von Weissdorn-Früchten als Larvenhabitat für R. pomonella: x grösser - schlechtere Qualität (27% statt 54% überleben) - bieten "feindfreien Raum" (Larven unerreichbar für Parasitoide) Frassschäden durch R. pomonella an Äpfeln Führte die Besiedlung eines ökologisch verschiedenen Wirtes zur Evolution einer neuen Wirtsrasse oder sogar einer neuen Art? Ja, es gibt heute Weissdorn-Fliegen und Apfel-Fliegen, die sich in vielerlei Hinsicht unterscheiden. Man bezeichnet sie besser als Wirtsrassen und nicht als Arten, denn sie sind nicht vollständig reproduktiv isoliert. Hier gehen die Meinungen jedoch auseinander, je nachdem, wie verschiedene Leute den Begriff 'Art' definieren.

21 Die Evidenz (unvollständige Liste) - Habitatwahl: Fliegen, die sich in Äpfeln entwickelten, suchen wieder Äpfel aus zur Paarung und Eiablage. (Feder 1998) - Spezifische Anpassung: Apfel-Fliegen entwickeln sich besser auf Äpfeln als Weissdorn-Fliegen. Dasselbe gilt umgekehrt. (Filchak et al. 2000) - Genetische Differenzierung: Wenig Genfluss zwischen Fliegen auf Äpfeln und Fliegen auf Weissdorn (Feder 1998) - Keine postzygotische Isolation: Hybriden zwischen Apfel- und Weissdorn- Fliegen sind lebensfähig und fruchtbar. (Reissig & Smith 1978)

22 Das wohl schillerndste Beispiel ökologischer Artbildung: Die ostafrikanischen Buntbarsche Alter der grossen Seen: Lake Tanganyika: 9-12 Mio Jahre (~250 Arten) Lake Malawi: 2 5 Mio Jahre (~1000 Arten) Lake Victoria: Mio J. (~500 Arten) Salzburger & Meyer (2004)

23 Ähnliche Arten besetzen die ähnliche ökologische Nischen in verschiedenen Seen. Gleicher Ursprung oder konvergente Evolution? Kuraku & Meyer (2008)

24 Phylogenetische Analysen deuten auf konvergente Evolution hin. Basierend auf der geringen molekularen Variation wir das Alter des gesamten "Artenschwarms" im Viktoriasee auf ca. 100'000 Jahre geschätzt. Kuraku & Meyer (2008)

25 Trauriger Epilog zu den Buntbarschen: Wasserverschmutzung gefährdet die Artenvielfalt im Lake Victoria! Färbung spielt bei der Arterkennung eine grosse Rolle (sexuelle Selektion). So junge Arten können hybridisieren. Im trüben Wasser versagt die Arterkennung -> Arten verschwinden durch Verschmelzung. Evidenz: Viele bunte Arten an klaren Stellen, wenige matte Arten an trüben Stellen des Sees (Seehausen et al. 1997). matt kräftig rot kräftig blau Transmission und Artenzahl an 13 Stationen trüb klar

26 Koevolution "Coevolution may be usefully defined as an evolutionary change in a trait of the individuals in one population in response to a trait of the individuals of a second population, followed by an evolutionary response by the second population to the change in the first." D. H. Janzen (1980) Vielleicht etwas einfacher: Evolution als Folge gegenseitiger Selektion zwischen interagierenden Populationen. (z.b. Wirt-Parasit, Räuber-Beute, Pflanze-Bestäuber)

27 Wirt-Parasit Koevolution "evolutionäres Wettrüsten" (Ehrlich & Raven 1964)

28 Bakterien und Phagen: ein hervorragendes System zur Untersuchung der Wirt-Parasit Koevolution in Echtzeit Photo Researchers Inc. Buckling et al. (2009) Vorteile: extrem kurze Generationszeiten Stämme können durch Einfrieren konserviert werden (vorher nachher Vergleiche) einfache Kultur

29 Versuche mit dem Bakterium Pseudomonas aeruginosa und dem Bakteriophagen Ф2 bestätigen das Konzept des evoltiven Wettrüstens: aus Townsend, Begon & Harper (2008)

30 Zeitverzögerung in der Koevolution Da der Phage für seine Entwicklung auf das Bakterium angewiesen ist (aber nicht umgekehrt), ist zu erwarten, dass die Anpassung mit einer Zeitverzögerung erfolgt. Dies bestätigt sich einem sogenannten "time-shift experiment". Bakterien sind resistenter gegen Phagen aus der Vergangenheit und anfälliger auf Phagen aus der nahen Zukunft. Phagen von 2 Transfers früher Phagen vom gleichen Transfer Phagen von 2 Transfers später Brockhurst et al. (2003)

31 Prüfungsstoff 1) Vorlesungsunterlagen (bleiben deponiert auf 2) Entsprechende Kapitel aus dem Lehrbuch Townsend, Begon & Harper (2009) Ökologie. Springer. Ökosysteme III : Kap. 4.5 Populationen I Kap Artinteraktionen II: Kap. 7 Lebensgemeinschaften: Kap Praktischer Naturschutz: Kap Evolutionäre Ökologie: Kap ) Beispielfragen in der Dokumentenablage Schöne Weihnachten & guten Start ins 2015!!!