Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789)

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1 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Einleitung In Gesprächen und Internetforen hört bzw. liest man verhältnismäßig häufig von Art- und Unterartkreuzungen bei Landschildkröten der Gattung Testudo. Auch in der Literatur werden einige Hybriden verschiedener Landschildkrötenarten und -unterarten erwähnt. Zusammenstellungen der bis dahin in der Literatur beschriebenen Hybriden lieferten beispielsweise Fritz & Cheylan (2001) oder Vinke & Vinke (2004). Innerartliche Hybriden der Griechischen Landschildkröte, also von Testudo hermanni hermanni mit Testudo hermanni boettgeri (Mayer 1992a, 1992b, Bruekers 1995, Veidt & Fritz 2001), wurden ebenfalls schon beschrieben, allerdings recht selten und ungenau. Wir verwenden in dieser Arbeit die Begriffe Hybrid und Mischling fast synonym, auch wenn das Wort Hybrid manchmal den Beigeschmack einer absichtlich herbeigeführten Paarung hat. Vor allem im Osten des Verbreitungsgebietes zeigt Testudo hermanni eine hohe Variabilität, was zur Beschreibung einer neuen, dritten Unterart Testudo hermanni hercegovinensis (Werner, 1899), führte. Über mögliche weitere Unterarten im Osten des Verbreitungsgebietes wird immer wieder spekuliert, siehe beispielsweise Vetter (2006). Fritz et al. (2006) untersuchten die genetische Variabilität der Griechischen Landschildkröte und kamen zu dem Schluss, dass zumindest vorläufig nur von zwei Unterarten der Griechischen Landschildkröte gesprochen werden sollte, wie sie auch bei Bour (1987) genannt sind: Testudo hermanni hermanni (im Folgenden mit Thh abgekürzt) und Testudo hermanni boettgeri (für die wir entsprechend die Abkürzung Thb verwenden). Das Fehlen einer Fortpflanzungsbarriere zwischen den Unterarten der Griechischen Landschildkröte hat große Auswirkungen auf den Erhalt der an spezielle Umweltfaktoren angepassten Wildpopulationen. Die genetische Verunreinigung von Wildpopulationen von Testudo hermanni hermanni in Italien wurde schon von Frisenda & Ballasina (1990) dargestellt. Sie konnten zeigen, dass in der Toskana Mischlinge mit Exemplaren von Testudo hermanni boettgeri, die vom Balkan stammten, vorkommen. Sie erwähnten auch vom Menschen angesiedelte Populationen der östlichen Unterart an der Adriaküste bei Venedig und in den Abruzzen, und Campi (2002) schrieb, dass eine Gruppe geschmuggelter Thb bei Bari (im Südwesten Italiens) ausgesetzt wurde. Im Bosco della Mesola in Nordost-Italien leben Landschildkröten mit Mischlingsmerkmalen (Bertorelle 2007). Perez et al. (2009) zeigten mithilfe genetischer Untersuchungen entsprechend der von Forlani et al beschriebenen Methode, dass es in den Wildpopulationen einen geringen Prozentsatz von Mischlingstieren der beiden Unterarten gibt. Ob es sich bei den Mischlingen in Nord-Italien um eine Vermischung an der Kontaktzone der Unterarten oder um die Einkreuzung ausgesetzter Exemplare handelt, konnte im Rahmen dieser Untersuchung jedoch nicht nachgewiesen werden. Im Süden Frankreichs, im Département Var, wurden ebenfalls schon im Freiland Exemplare von Thb und Mischlinge zwischen beiden Unterarten gefunden (Guyot RADIATA 20 (4), 2011

2 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) & Pritchard 1999). Der Ursprung dieser genetischen Verunreinigung wird auf unbeabsichtigt aus Privatbesitz entkommene Thb zurückgeführt. Die Gefahr einer Vermischung der letzten autochthonen Population von Thh in Spanien (im Albera-Massiv) wurde von Soler et al. (2010) diskutiert. Für diese kleine Population stellt der Fund mehrerer Exemplare von Thb in den Albera-Bergen und den angrenzenden Gebieten eine echte Gefahr für die spezifischen vererbten, lokalen Anpassungen dar. Aus diesem Grund ist es wichtig, die Merkmale zu kennen, die beispielsweise bei einer im Freiland gefundenen Griechischen Landschildkröte darauf hindeuten, dass es sich um einen Mischling zwischen beiden Unterarten handeln könnte. Natürlich sollten auch die privaten Schildkrötenzüchter über die Merkmale solcher Hybriden Bescheid wissen vor allem, wenn sie sich mit Nachzuchttieren an Wiederauswilderungsprojekten für die frei lebenden Populationen beteiligen wollen. Dieser Artikel soll ein Hilfsmittel sein, mit dem man eventuell Mischlinge zwischen beiden Unterarten der Griechischen Landschildkröte schon an einfachen äußeren Merkmalen (Morphometrie und Färbung bzw. Zeichnung) erkennen kann. Wir sind uns dabei aber sehr wohl darüber im Klaren, dass eine sichere Identifikation solcher Hybriden nur durch die genaue Untersuchung des Erbguts in Kombination mit einer Analyse aller morphologischen Unterartmerkmale (vor allem auch der Beschuppung = Pholidose), möglich ist. Material und Methoden Die Messwerte (= morphometrischen Daten) wurden an Nachzuchttieren der ersten Generation und deren Elterntieren, die den beiden Unterarten angehören, gewonnen. Für die Untersuchung der Unterartmischlinge von Thb (Männchen) Thh (Weibchen, siehe Foto 1) standen zehn Nachzuchttiere zur Verfügung, die etwa so schnell und glatt gewachsen waren wie Wildtiere (vgl. Willemsen & Hailey 2001, Foto 1. Elterntiere der Kreuzung von Thb Thh. Fotos: J. Soler RADIATA 20 (4), 2011

3 Costa et al. 2005). Für die Untersuchung der Hybriden von Thh Thb standen ebenfalls die Elterntiere (Foto 2) und insgesamt zwölf Mischlinge der F 1 -Generation zur Verfügung, die allerdings einige der typischen Verwachsungen zeigten, die bei zu schneller Aufzucht in Menschenhand entstehen. Bei drei dieser Schildkröten ist der Carapax etwas verhöckert, und eines der jüngeren Exemplare, wahrscheinlich ein Weibchen, ist zwar erst zwei Jahre alt, entspricht in der Größe aber einer normal gewachsenen vierjährigen Schildkröte (Cheylan 1981, Soler Massana & Martínez Silvestre 2005). Die Plastron-Beschilderung war von diesen Verwachsungen jedoch nicht betroffen. Für die Mischlinge wurde eine Fotodokumentation entsprechend den Vorgaben von Bender (2001) angefertigt, und wir untersuchten und beschrieben dafür insgesamt 15 verschiedene Merkmale: Länge (gemessen mit der von Bertolero et al. [2008] beschriebenen Methode; Abb. 1), Ausprägung der schwarzen Bänderzeichnung auf dem Plastron, Zeichnung auf dem ersten, vierten und fünften Vertebrale (Abb. 2, 3, 4 zur Nomenklatur der Hornschilde siehe Vetter 2006), Supracaudale (geteilt oder ungeteilt), Vorhandensein oder Fehlen der Inguinalia, Ausmaß der Vertiefung im Plastron der Männchen, Vorhandensein oder Fehlen der gelben Subocularflecken, Foto 2. Elterntiere der Kreuzung von Thh Thb. Foto: J. Soler Foto 3. Mischlinge von Thh Thb mit sehr deutlicher Schwarzfärbung des Plastrons; dieses Tier ist auch in Abb. 2 zu sehen. Foto: M. Aresté RADIATA 20 (4), 2011

4 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Abb. 1. Darstellung der Methode zur Ermittlung der maximalen Carapaxlänge von Schildkröten Färbung der Beschuppung am Oberkopf, Grundfarbe des Panzers, Längenverhältnis der Interfemoral- zur Interpectoralnaht (IF IP), Längenverhältnis der Interhumeral- zur Interfemoralnaht (IH IF; siehe Zeichnung 5) Färbung der Gularia, Form der Pectoralia vor allem bei den Männchen (Abb. 6). Alle diese Merkmale wurden mit der Ausprägung bei Individuen der beiden Unterarten, von denen die geografische Herkunft genau bekannt war, verglichen (Abb. 7). Außerdem wurden diese Merkmale mit den Beschreibungen der beiden Unterarten aus der Literatur verglichen (Stemmler 1968, Cheylan 1981, Bour 1987, Stugren & Kavvadias 1989, Artner & Artner 1997, Guyot & Devaux 1997, Willemsen & Hailey 1999a, 1999b, Cheylan 2001, Soler et al. 2001, Vetter 2006, Wegehaupt 2008, Schweiger 2009, Mascort 2010). Ergebnisse Hybriden von Testudo hermanni boettgeri Testudo hermanni hermanni Elterntiere Mischlinge, adult und subadult Thb Thh Anzahl Länge (mm) max./min. 151/131,5 211/131 Gewicht (g) / /395 Verhältnis Interhumeralnaht/Interfemoralnaht 2,25 1,29 Verhältnis Interfemoralnaht/Interpectoralnaht 0,68 1,25 Mittelwert 1,89 1,95 Mittelwert 0,84 0,74 Tab. 1. Maße der Elterntiere und ihrer Nachkommen. Die fotografische Darstellung der Merkmale dieser Schildkröten zeigt Fototabelle 1. RADIATA 20 (4), 2011

5 Zeichnung auf dem vierten Vertebrale Testudo hermanni hermanni. Immer mit zentralem schwarzem Fleck. Testudo hermanni boettgeri. Kleiner Fleck 1, manchmal ganz ohne zentralen Fleck 2, aber manche Exemplare aus der Gegend von Thessaloniki 3 oder aus Bosnien-Herzegovina 4 besitzen einen großen Fleck. Abb Zeichnung auf dem ersten Vertebrale Testudo hermanni hermanni In der Regel großer schwarzer Zentralfleck (> 50 % der Oberfläche des Schildes). Noch dunkler (zwischen 70 und 80 % der Oberfläche des Schildes) bei bestimmten Populationen auf Mallorca 1 und in der Population der Albera-Berge 2 (Spanien) Testudo hermanni boettgeri Von Population zu Population sehr unterschiedlich ausgeprägt. Großer Schwarzanteil bei Tieren aus dem Nordosten des Verbreitungsgebiets und vom Peloponnes (fast 80 % der Oberfläche des Schildes), kein Zentralfleck bei Schildkröten aus dem Südwesten des Peloponnes 2 (hier dafür ein dunkler Rand, der 20 % der Oberfläche des Schildes bedeckt). Abb RADIATA 20 (4), 2011

6 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Zeichnung auf dem fünften Vertebrale Testudo hermanni hermanni Meist mit einem gelben Fleck, der ungefähr die Form eines Schlüssellochs aufweist Testudo hermanni boettgeri Meist ohne gelben Fleck in Form eines Schlüssellochs Abb. 4. Abb. 5. Messwerte der Plastronschilde RADIATA 20 (4), 2011

7 Form des Pectorale, vor allem bei Männchen Testudo hermanni hermanni Testudo hermanni boettgeri Abb. 6. Lokalformen Nr.: Testudo hermanni hermanni 1. Albera-Berge (Nord-Spanien) 6 2. Mallorca (Balearische Inseln, Spanien) Menorca (Balearische Inseln, Spanien) Lac Baratz (Nordost-Sardinien) 2 5. Massif des Maures (Süd-Frankreich) 3 6. Toskana (westliches Italien) 9 Testudo hermanni boettgeri 7. Karvelas (Mani-Halbinsel, Südwest-Peloponnes, Griechenland) 3 8. Kyllini-Gebirge (Nordost-Peloponnes, Griechenland) 1 9. Manolas (Nordwest-Peloponnes, Griechenland) Igumenitsa (Region Epirus, Westküste Griechenlands nahe der albanischen Grenze) Thessaloniki (zentrales Mazedonien, Griechenland) Mostar (Südwesten von Bosnien-Herzegowina) 1 Abb. 7. RADIATA 20 (4), 2011

8 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Merkmale der Mischlinge Thb Thh Übereinstimmung/Nicht-Übereinstimmung Thb Thh 1. Schwarze Bänderzeichnung auf dem Plastron 2. Zeichnung auf dem 4. Vertebrale 3. Zeichnung auf dem 1. Vertebrale 4. Zeichnung auf dem 5. Vertebrale 5. Supracaudale geteilt ungeteilt 6. Inguinalia 7. Vertiefung im Plastron der Männchen vorhanden fehlend erkennbar fehlend 8. Gelbe Subocularflecken vorhanden fehlend gelb 9. Färbung der Oberkopfbeschuppung grünlich gräulich 10. Carapaxgrundfarbe 11. Verhältnis Interfemoralnaht/Interpectoralnaht Männchen Weibchen 12. Verhältnis Interhumeralnaht/Interfemoralnaht Männchen Weibchen ohne 13. Dunkelfärbung der Gularia leicht 14. Form des Pectorale vor allem bei den Männchen stark 15. Maximale Carapaxlänge Gesamtübereinstimmung mit: Tab. 2. Merkmale der Mischlinge im Vergleich mit den Merkmalen der Ausgangsunterarten. Übereinstimmung:, Nicht-Übereinstimmung mit beiden Unterarten:. RADIATA 20 (4), 2011

9 Fototabelle 1: Fotos der wesentlichen Merkmale der Mischlinge von Thb Thh Plastralzeichnung Färbung und Zeichnung des Carapax, Grundfärbung sehr ähnlich wie bei Thb Supracaudale geteilt oder ungeteilt Ausprägung der Inguinalia Gelber Subocularfleck vorhanden oder fehlend 10 RADIATA 20 (4), 2011

10 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Fotos der wesentlichen Merkmale der Mischlinge von Thb Thh Form des Pectorale Zeichnung des ersten Vertebrale, % der Fläche sind von einem dunklen Fleck bedeckt Zeichnung des vierten Vertebrale, mit oder ohne zentralen dunklen Fleck Zeichnung des fünften Vertebrale, ohne oder mit gelber Schlüssellochzeichnung Färbung der Gularia, oft sehr dunkel schwarzgrau RADIATA 20 (4),

11 Hier erkennt man deutlich, welche Merkmale der Mischlinge mit den Merkmalen der Elterntiere, Thb und Thh, übereinstimmen. 1. Die Ausprägung der schwarzen Längsbänder auf dem Plastron ist ein besonders charakteristisches Merkmal, das gut mit der Ausprägung bei den beiden Ausgangsunterarten verglichen werden kann. Manche der Mischlingstiere (fünf Exemplare) weisen durchgehend schwarze Längsbänder auf dem Plastron auf, mit Ausnahme der Humeralia. Andere (ebenfalls fünf Exemplare) zeigen unterbrochene Längsbänder. Der schwarze Fleck auf den Analia ist schwach ausgeprägt, und neben den schwarzen Bändern ist zum Plastronrand hin eine deutliche Gelbfärbung sichtbar Die Zeichnung auf dem ersten, vierten und fünften Vertebrale ähnelt der beider Unterarten. 5. Manche Mischlinge besitzen ein geteiltes Supracaudale (2 und 5 ), einige ein ungeteiltes (1 und 2 ). Das sind 30 % der untersuchten Mischlinge, was den starken Einfluss von Thb auf dieses Merkmal zeigt. 6. Bei allen untersuchten Mischlingen sind beide Inguinalia vollständig ausgeprägt, was in diesem Fall sehr gut mit den Merkmalen von Thh übereinstimmt. 7. Ein Merkmal der Mischlinge ist erwähnenswert, das bei keinem Freilandtier beider Unterarten festgestellt wurde: Die (durchaus geschlechtsreifen!) männlichen Mischlinge besitzen ein völlig ebenes Plastron, das heißt die für Männchen typische Vertiefung fehlt bei ihnen. 8. Die gelbe Färbung der Subocularschuppen kann vorhanden sein oder fehlen. Einige Mischlinge weisen einen deutlichen gelben Subocularfleck auf (sechs Exemplare), andere (vier Exemplare) zeigen keinen oder nur einen angedeuteten gelblichen oder weißlichen Fleck an dieser Stelle. 9. Die Schuppen auf dem Oberkopf sind bei einigen Mischlingen gräulich, bei anderen jedoch gelb gefärbt. 10. Die Carapaxgrundfärbung ähnelt bei allen diesen Mischlingen sehr jener von Thb, also in diesem Fall jener des Vatertiers, wenn man sie mit der Klassifizierung der Panzerfarbe bei Guyot & Devaux (1997) vergleicht. Die Mischlinge zeigen eine blassgelbliche bis hell-ockerfarbene Grundfärbung mit mehr oder weniger schwarzen oder dunkelgrauen Flecken auf den Schilden. 11. Das Verhältnis der Nähte zwischen den Femoralia und den Pectoralia (IF IP), liegt bei den bei 0,84 und bei den bei 0,74. Diese Messergebnisse liegen zweifelsfrei sehr nahe bei den für Thb angegebenen Werten. Stemmler (1968) und Bour (1987) betrachteten Messwerte von 0,81 bis 0,87 als typisch für Thb, und auch Cheylan (2001) gibt für die Landschildkröten aus Mazedonien 0,83 für und 0,72 für an. 12. Das Verhältnis der Interhumeralnaht zur Interfemoralnaht (IH IF) liegt bei den männlichen Unterartmischlingen im Mittel bei 1,89 und bei den weiblichen bei 1,95. Wie beim vorhergehenden morphometrischen Wert liegt auch dies ziemlich nahe bei den für Thb angegebenen Werten (2,14 bzw. 2,60 für Schildkröten 12 RADIATA 20 (4), 2011

12 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Foto 4. Plastronansichten von Thb: 1 und 2 Süden des Peloponnes nahe Karvelas, 3 Nordosten des Peloponnes in der Nähe des Kyllini-Gebirges, 4 Nordwesten des Peloponnes nahe Manolas, 5 Bosnien-Herzegowina nahe Mostar. Foto 4: C. Pfau, alle anderen: J. Soler aus Griechenland und aus Ex-Jugoslawien, siehe Stemmler 1968). Der gleiche Autor erwähnt allerdings für Thh von Sardinien einen Mittelwert von 1,93 für diesen Parameter. Dieser Wert entspricht wirklich sehr gut den Werten, die an unseren Mischlingen gemessen wurden. 13. Die Gularia sind bei zwei Mischlingen sehr dunkel schwarzgrau gefärbt, bei drei Mischlingen nur etwas dunkel, und bei fünf Mischlingen zeigen sie nur die Grundfarbe ohne weitere dunkle Färbung. 14. Die Form der Pectoralia entspricht, vor allem bei den männlichen Mischlingstieren, der bei Thb festgestellten. 15. Die Größe der Mischlingstiere entspricht mehr Thb. Die zwei Weibchen aus der Gruppe der Mischlingstiere weisen Panzerlängen von über 210 bzw. 197 mm auf. Bei den Nachkommen aus einer Kreuzung von Thb mit Thh können wir also feststellen, dass von den 15 untersuchten Merkmalen 14 den Merkmalen der östlichen und zehn den Merkmalen der westlichen Unterart der Griechischen Landschildkröte nahe kommen. Außer beim Merkmal Fehlen der Vertiefung des Plastrons der Männchen ist zu beobachten, dass überwiegend die Merkmale der männlichen Linie dominant vererbt werden. Hybriden von Testudo hermanni hermanni Testudo hermanni boettgeri Elterntiere Mischlinge Adult, jung und frisch geschlüpft Thh Thb Jungtiere Schlüpflinge Anzahl Länge (mm) max. / min. 146/136 89,20 44,78/38,39 Gewicht (g) / /13 Verhältnis Interhumeralnaht/ Interfemoralnaht Verhältnis Interfemoralnaht/ Interpectoralnaht 1,71 2,1 1,56 0,81 Mittelwert 2,39 1,60 2,04 Mittelwert 0,72 0,91 0,89 Tab. 3. Maße der Elterntiere und der Nachkommen dieser Kreuzung. Die dazugehörende fotografische Darstellung der Merkmale dieser Tiere zeigt Fototabelle 2. RADIATA 20 (4),

13 Fototabelle 2: Fotos der wesentlichen Merkmale der Mischlinge von Thh Thb Plastralzeichnung Färbung und Zeichnung des Carapax, Grundfärbung sehr ähnlich wie bei Thb Supracaudale geteilt oder ungeteilt Ausprägung der Inguinalia Gelber Subocularfleck vorhanden oder fehlend 14 RADIATA 20 (4), 2011

14 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Fotos der wesentlichen Merkmale der Mischlinge von Thb Thh Form des Pectorale Zeichnung des ersten Vertebrale, % der Fläche sind von einem dunklen Fleck bedeckt Zeichnung des vierten Vertebrale, mit oder ohne zentralen dunklen Fleck Zeichnung des fünften Vertebrale, ohne oder mit gelber Schlüssellochzeichnung Färbung der Gularia, ohne Flecken, mit wenigen Flecken, und mit deutlicher schwarzgrauer Dunkelfärbung RADIATA 20 (4),

15 Merkmale der Mischlinge Thh Thb Übereinstimmung/Nicht- Übereinstimmung Thh Thb 1. Schwarze Bänderzeichnung auf dem Plastron 2. Zeichnung auf dem 4. Vertebrale 3. Zeichnung auf dem 1. Vertebrale 4. Zeichnung auf dem 5. Vertebrale 5. Supracaudale geteilt ungeteilt 6. Inguinalia vorhanden fehlend 7. Vertiefung im Plastron der Männchen erkennbar fehlend 8. Gelbe Subocularflecken vorhanden fehlend gelb 9. Färbung der Oberkopfbeschuppung grünlich gräulich 10. Carapaxgrundfarbe 11. Verhältnis Interfemoralnaht/Interpectoralnaht Männchen Weibchen 12. Verhältnis Interhumeralnaht/Interfemoralnaht Männchen Weibchen 13. Dunkelfärbung der Gularia ohne leicht 14. Form des Pectorale vor allem bei den Männchen stark 15. Maximale Carapaxlänge Gesamt-Übereinstimmung mit: Tab. 4. Auch für diese Kreuzung, von Thh mit Thb, konnten die Merkmale der Mischlinge den Merkmalen der Ausgangsarten gegenübergestellt werden. Übereinstimmung:, Nicht-Übereinstimmung mit beiden Unterarten:. 16 RADIATA 20 (4), 2011

16 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) 1. Die schwarzen Längsbänder auf dem Plastron zeigen auch bei diesen Mischlingen Charakteristika beider Unterarten, auch wenn sie in den meisten Fällen mehr dem Erscheinungsbild bei Thh entsprechen. Die beiden ausgewachsenen Männchen zeigen allerdings eine extrem starke Schwarzfärbung (siehe Foto 3). Damit sehen sie den Thb aus der Umgebung von Sparta in Griechenland ziemlich ähnlich (vgl. Willemsen & Hailey 1999a). Dieses Mischlingsmerkmal wurde auch von Bruekers (1995) hervorgehoben. Er beschreibt, dass man in der Mitte des Plastrons der Mischlinge gerade einmal eine feine gelbliche Linie erkennen kann Die Zeichnung auf den Vertebralia entspricht wiederum im Wesentlichen der der Elternunterarten. Zwei Mischlinge besitzen sehr helle Vertebralia, und ihnen fehlt die dunkle Zeichnung auf dem fünften und dem ersten Schild. Dies kann allerdings auch daran liegen, dass es sich um frisch geschlüpfte Tiere handelt, die die dunklen Zeichnungsmerkmale erst später im Verlauf des Wachstums ausbilden werden, so wie es Wagner (2006) für Thb beschreibt. 5. Bei dieser Kreuzung Thh Thb schlüpfte nur ein Jungtier mit ungeteiltem Supracaudale, das heißt 8,3 % der Mischlinge zeigen dieses Merkmal. 6. Alle Jungtiere aus dieser Kreuzung besitzen voll ausgebildete Inguinalia. Es scheint also zunächst so, als ob der Einfluss von Thh überwiegen würde, aber das Thb-Muttertier weist in diesem Fall ebenfalls beidseitig gut ausgebildete Inguinalia auf. 7. Auch bei den beiden Männchen aus dieser Kreuzung ist keine Vertiefung im Plastron zu erkennen. Männchen der beiden Elternunterarten zeigen dieses Merkmal bereits, wenn sie eine vergleichbare Körpergröße erreicht haben. Da die beiden männlichen Mischlinge aber noch verhältnismäßig jung und nur durch die Aufzuchtbedingungen bereits so groß sind, kann nicht ausgeschlossen werden, dass sie die Vertiefung später noch ausbilden werden. 8. Die gelbe Beschuppung unter den Augen ist bei sechs dieser Mischlinge deutlich erkennbar, zwei zeigen dort jedoch nur weißliche bis gräuliche Schuppen. 9. Die Oberkopfbeschuppung dieser Mischlinge ist gelb bzw. grünlich. 10. Die Grundfarbe des Panzers ähnelt bei den meisten Mischlingen (acht Tiere) sehr dem Vatertier, also Thh. Vier dieser Mischlinge sind jedoch ziemlich hell gefärbt und entsprechen deswegen mehr Thb. 11. Das Verhältnis der Interpectoralnaht zur Interfemoralnaht liegt bei den Schlüpflingen bei 0,89, bei dem jungen Weibchen bei 0,91 und bei den beiden adulten Männchen bei 0,72. Diese Werte liegen sehr nahe bei denen für Thb. 12. Das Verhältnis von Interhumeralnaht zur Interfemoralnaht liegt bei allen Schildkröten etwa bei 2,01. Auch dies entspricht den Literaturangaben zu Thb, aber es gibt bestimmte Populationen von Thh, bei denen dieser Wert ähnlich ist, siehe unten in der Diskussion. 13. Zwei dieser Mischlinge zeigen eine schwarz-gräuliche Dunkelfärbung der Gularia, während diese Schilde bei den zehn anderen Mischlingen ganz ohne Dunkelfärbung sind. 14. Die Form der Pectoralia entspricht bei den beiden männlichen Mischlingen eindeutig der von Thb. 15. Wir haben nur zwei männliche Mischlinge, anhand derer ein Größenvergleich mit den Elternunterarten möglich ist. Diese Tiere sind so groß, wie es in der Literatur für Thh angegeben wird, aber da sie noch jung sind (acht Jahre), könnten sie durchaus noch wachsen. Wir können also sagen, dass bei Kreuzungen von Thh mit Thb von den 15 untersuchten Merkmalen zwölf eher denen der östlichen und 13 denen der westlichen Unterart entsprechen. Bei dieser Kreuzung sind die Unterschiede nicht ganz so deutlich. Dennoch zeigt sich, dass sich in diesem Fall eher die Gene der weiblichen Linie (also wiederum von Thb) stärker durchgesetzt haben. RADIATA 20 (4),

17 Diskussion Wenn man vererbbare oder durch die Inkubation verursachte morphologische Anomalien wie Albinismus, Schildanomalien, Missbildungen (Wermuth 1971, Martínez Silvestre et al. 1988, Martínez Silvestre & Soler 2000, Martínez Silvestre & Soler 2001) oder durch nicht artgerechte Aufzucht verursachte Verwachsungen (Weser 1988, Krüger 2008) außer Acht lässt, bieten die von uns so gesammelten Daten die Möglichkeit, relativ sicher mögliche Mischlinge der beiden Unterarten der Griechischen Landschildkröte zu identifizieren. In der ersten Gruppe (siehe Tab. 5) werden Merkmale zusammengefasst, die bei beiden Unterarten praktisch ohne Variationen vorhanden sind. Diese Merkmale sind sehr gut geeignet, um Mischlinge als solche zu erkennen. Allerdings muss man bei dem Merkmal Vertiefung im Plastron der Männchen natürlich die Aufzuchtbedingungen in Menschenobhut mit berücksichtigen. Vor allem bei nicht artgerecht gehaltenen und zu schnell gewachsenen Männchen kann das Plastron allein deswegen eben oder sogar nach außen gewölbt sein. Bei den männlichen Mischlin- 1. Morphometrische Merkmale ohne oder mit geringer Variabilität bei typischen Unterartvertretern Vertiefung im Plastron der Männchen Verhältnis Interpectoralnaht (IP) zu Interfemoralnaht (IF) Form der Pectoralia, vor allem bei den Männchen 2. Merkmale mit mittlerer bis großer Variationsbreite bei den beiden Unterarten Schwarze Längsbänderung auf dem Plastron Zeichnung auf dem ersten Vertebrale Zeichnung auf dem vierten Vertebrale Zeichnung auf dem fünften Vertebrale Färbung der Gularia Grundfarbe des Panzers Maximallänge des Carapax Gelber Subocularfleck Verhältnis der Interhumeralnaht (IH) zur Interfemoralnaht (IF) Färbung der Oberkopfbeschuppung Ausprägung der Inguinalia Teilung des Supracaudale Tab. 5. Die 15 von uns untersuchten Merkmale können entsprechend ihrer Signifikanz für das Erkennen von Unterartmischlingen in zwei Gruppen eingeteilt werden. 18 RADIATA 20 (4), 2011

18 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) gen, die wir untersucht haben, scheiden die Aufzuchtbedingungen als Ursache für das Flachbleiben des Plastrons allerdings aus, denn diese Tiere konnten halbwild und somit fast wie frei lebende Thh heranwachsen. Die Vertiefung im Plastron ist bei verschiedenen Schildkrötenarten ein sekundäres männliches Geschlechtsmerkmal und wird durch den Testosteronspiegel beeinflusst (Evans 1952, Guix et al. 2001). Deshalb könnte man annehmen, dass diese Mischlinge einen niedrigeren Testosteronspiegel aufweisen als die reinrassigen Männchen beider Unterarten. Es ist bekannt, dass das Klima den Testosteronspiegel bei Landschildkröten beeinflussen kann (Kuchling et al. 1981, Guix et al. 2001), aber im Fall der von uns untersuchten Mischlinge kann ein negativer Einfluss des Klimas ausgeschlossen werden, denn die Tiere wuchsen im Mittelmeerklima auf. Wir versuchten bisher nicht, die Mischlinge untereinander oder mit Angehörigen der Elternunterarten zu verpaaren, sodass derzeit keine Aussagen zum Sexualverhalten und zur Fruchtbarkeit möglich sind. Da aber der genetische Einfluss der östlichen Unterart im Freiland bei Populationen der westlichen Unterart nachgewiesen werden konnte (siehe unten), kann festgestellt werden, dass zumindest ein Geschlecht der Unterartmischlinge fruchtbar ist. Die Verhältniswerte der Längen der Schildnähte zwischen den Femoralia und Pectoralia sind ziemlich eindeutig. Entsprechend den Literaturangaben kann man die beiden Unterarten der Griechischen Landschildkröte daran sehr gut unterscheiden. Für Thb aus Mazedonien, Griechenland und dem ehemaligen Jugoslawien werden für männliche Tiere Werte von 0,83, 0,93 und 1,17 und für weibliche Exemplare entsprechend Werte von 0,72, 0,71 und 0,68 angegeben (siehe die Tabelle 5 in Cheylan 2001). Für Thh aus dem Süden Frankreichs, der Toskana, von Korsika und Sardinien wurden für Männchen Werte von 2,0, 1,58, 1,78 und 1,57 und für Weibchen entsprechend Werte von 1,47, 0,92, 1,41 und 1,38 ermittelt (Stemmler 1968, Cheylan 2001). Die Mischlinge, die wir untersuchen konnten, wiesen bei der Kreuzung Thb Thh einen Wert von 0,84 für die Männchen und von 0,74 für die Weibchen auf. Für die Kreuzung Thh Thb können wir nur Werte für Schlüpflinge, für ein junges Weibchen und für zwei geschlechtsreife Männchen angeben; diese betragen 0,89, 0,91 bzw. 0,72. Man kann also an den Mischlingen sehr gut den dominanten Einfluss der Gene von Thb erkennen. Außerdem wird bereits an diesen Messwerten deutlich, dass das Geschlecht eine große Rolle für die Unterartbestimmung bzw. das Erkennen von Mischlingen spielt, denn die Verhältniszahlen fallen bei den Männchen immer deutlicher aus als bei den Weibchen (Stemmler 1968). Der andere zur Unterartbestimmung empfohlene Verhältniswert, nämlich das Verhältnis zwischen der Länge der Naht zwischen den Humeralia und der Länge der Naht zwischen den Femoralia, weist schon innerhalb der Unterarten und vor allem innerhalb der westlichen Unterart Thh eine hohe Variabilität auf. Stemmler (1968) gibt für die Schildkröten Korsikas einen mittleren Verhältniswert von 2,74 und für südfranzösische Thh einen Verhältniswert von 1,56 an. Diese Angaben müssen allerdings vorsichtig interpretiert werden, denn es wurden nur wenige Tiere vermessen, auf Korsika zwei und in Südfrankreich sechs. Im Gegensatz dazu gibt derselbe Autor für Sardinien, wo er 60 Schildkröten vermaß, einen Verhältniswert von 1,93 an. Die Angaben dieses Autors sind als Referenzwerte natürlich wichtig, aber es besteht durchaus Bedarf nach weiteren Untersuchungen an unterschiedlichen Populationen, die auch mit größeren Stückzahlen arbeiten, um verlässlichere Verhältniszahlen zu ermitteln. Für unsere Untersuchung spielt diese Verhältniszahl noch keine Rolle, da sie bisher keine Aussage über die Unterartzugehörigkeit bzw. den Mischlingsstatus erlaubt. RADIATA 20 (4),

19 Die Form des Pectorale ist bei beiden Unterarten unterschiedlich und innerhalb jeder Unterart sehr konstant. Vor allem bei den Männchen ist der Unterschied in der Form deutlich zu erkennen (siehe Abb. 6). Bei den männlichen Mischlingen, die wir untersuchten, entspricht die Form der Pectoralia sehr deutlich der typischer Thb. Die Form des Pectorale wird offensichtlich unabhängig vom Geschlecht der Elterntiere an die Mischlinge weitervererbt. Man kann also sagen, dass alle Merkmale, die wir in die erste Gruppe eingeordnet haben, dafür geeignet sein können, Mischlinge der ersten Generation zu erkennen. Es ist dennoch notwendig, auch die Merkmale der zweiten Gruppe für die Diagnose heranzuziehen, denn sie sind bereits innerhalb der Unterarten variabler und messen somit feiner. Während die schwarze Längsbänderung auf dem Plastron bei Thh praktisch immer durchgängig ist, ist die Variation innerhalb Thb schon sehr groß (Willemsen & Hailey 1999a). Beispiele aus Bosnien-Herzegowina und Griechenland zeigt die Zusammenstellung auf Foto 4. Man könnte daher sogar einige dieser sicher der Unterart Thb zuzurechnenden Exemplare beim ersten Ansehen für Mischlinge halten. Ebenso ist die Zeichnung auf dem ersten, vierten und fünften Vertebrale und auch auf den Gularia bei Thb sehr variabel, während diese Zeichnungsmerkmale innerhalb von Thh doch recht konstant sind. Wenn man diese Merkmale allein betrachtet, könnten Mischlinge durchaus für Angehörige der östlichen Unterart gehalten werden und umgekehrt. Die Grundfarbe des Panzers der Mischlinge geht jeweils mehr in Richtung des Vatertieres, das heißt dieses Merkmal wird überwiegend vom Männchen an die Mischlinge vererbt, und der Einfluss des Weibchens ist dabei geringer. Es gibt allerdings eine gewisse Variationsbreite bei den Nachkommen eines bestimmten Paares, und dies sogar innerhalb eines Geleges. Manche Mischlinge besitzen einen stark pigmentierten Carapax, während anderen sogar bestimmte Zeichnungsmerkmale fehlen. Das Vorhandensein oder Fehlen der zentralen Flecken auf den Vertebralschilden ist ein erbliches Merkmal. Das Thb, das der Vater der Mischlinge mit dem Thh ist, zeigt keinen zentralen schwarzen Fleck auf den Vertebralia 4 und 5, und dies wurde an die Mischlinge weitervererbt. Auch die sehr dunkle Plastronfärbung mancher Mischlinge sowie das Fehlen der dunklen Flecken auf den Analia kann irritieren. Da diese Färbungsmerkmale bei den Mischlingen aber stark variieren, sind sie nur im Zusammenspiel mit der Betrachtung anderer Merkmale geeignet, Mischlinge als solche zu erkennen. Ein Merkmal, das sehr gut geeignet ist, Mischlinge zu identifizieren, ist die Größe adulter Schildkröten, die unter quasi-natürlichen Bedingungen aufwuchsen. Die uns übergebenen Mischlinge von Thb Thh sind deutlich größer als typische Thh. Die adulten Weibchen aus dieser Kreuzung weisen im Mittel eine maximale Panzerlänge von 199,5 mm (n = 4) auf, bei den Männchen, die noch nicht einmal ganz ausgewachsen sind, beträgt die mittlere maximale Panzerlänge 138,5 mm (n = 3). Dies liegt nun fast im Bereich der größten Lokalform von Thh, die auf Korsika beheimatet ist, wo eine maximale Panzerlänge von 179 mm für Weibchen und 149 mm für Männchen ermittelt wurde (Cheylan 2001). Es wird allerdings immer wieder darüber spekuliert, ob die ungewöhnliche Größe der Testudo-hermanni-Form auf Korsika nicht sogar durch Einkreuzung von Thb, die durch frühe Seefahrer auf der Insel ausgesetzt wurden, entstanden sein könnte. Dies kann jedoch bestenfalls durch genetische Untersuchungen an der Kern-DNA bzw. an ausreichend differenzierenden Mikrosatelliten nachgewiesen oder widerlegt werden; vgl. die Untersuchung von Fong & Chen (2010) an Schildkröten auf Taiwan und siehe auch weiter unten in der Diskussion. 20 RADIATA 20 (4), 2011

20 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Die auffallende Gelbfärbung unterhalb der Augen ist ebenfalls ein variables Merkmal, das oft als Kennzeichen für die westliche Unterart angesehen wird. Tatsächlich zeigen die meisten Thh dieses Merkmal, aber es gibt auch immer wieder Exemplare, vor allem in Südfrankreich, denen dieser gelbe Subocularfleck fehlt. Auch auf Mallorca werden immer wieder eindeutige Thh ohne gelben Subocularfleck gefunden. Bei Thb gibt es durchaus auch Tiere mit Gelbfärbung unterhalb der Augen, aber innerhalb der östlichen Unterart ist dieses Merkmal noch variabler als bei der westlichen. Von den untersuchten Mischlingen von Thh und Thb besaßen zehn von zwölf Tieren einen deutlich gelben Subocularfleck, bei den beiden anderen war dieser Fleck weißlich-gräulich. Auch bei den Mischlingen aus der Kreuzung Thb Thh gab es unterschiedliche Ausprägungen, vier Schildkröten besaßen diesen Fleck, bei sechs Tieren fehlte er. Bei dieser Kreuzung setzte sich also der Einfluss der östlichen Unterart etwas stärker durch. Dieses Merkmal kann allerdings im Zusammenspiel mit anderen Merkmalen ganz gut eingesetzt werden, um Mischlinge von Thb Thh zu identifizieren, vor allem, wenn man mehrere Exemplare aus einer Generation oder sogar aus einem Gelege zum Vergleich heranziehen kann. Die Färbung der Oberkopfbeschuppung ist bei den Nachkommen aus beiden Kreuzungen sehr variabel. Manche Schildkröten sind hier deutlich gelb gefärbt, andere gräulich (vor allem die Mischlinge aus der Kreuzung Thh Thb ), und bei den Mischlingen aus der Kreuzung Thb Thh ist die Variabilität sogar noch größer. Hier wurde eine gelbe, gräuliche oder auch grünliche Färbung der Oberkopfbeschuppung festgestellt. Es ist ziemlich schwierig, eine Farbpalette für die Färbung der Oberkopfbeschuppung zu definieren. Anhand der von uns untersuchten Mischlinge aus beiden Kreuzungen scheint sich bei diesem Merkmal aber jeweils der genetische Einfluss des Vatertieres, unabhängig von dessen Unterartzugehörigkeit, stärker durchgesetzt zu haben. Die Ausprägung der Inguinalia ist ein ziemlich variables Merkmal bei den Formen der östlichen Unterart. Bei manchen Ökotypen, vor allem aus dem früheren Jugoslawien, fehlt bei vielen Tieren mindestens ein Inguinale (Wegehaupt 2006, 2008, Mascort 2010). Bei der westlichen Unterart dagegen ist die Ausbildung der Inguinalia konstanter, aber auch hier gibt es eine gewisse Variabilität. Die von uns untersuchten Hybriden besitzen alle beidseitig voll ausgebildete Inguinalia. Deshalb nehmen wir an, dass dieses Merkmal ungeeignet ist, um Hybridisierungen nachzuweisen. Ob das Supracaudale geteilt oder ungeteilt ist, spielt für die Identifizierung von Unterartmischlingen nur eine geringe Rolle, obwohl dies früher manchmal als Indiz herangezogen wurde. Bei Thb kommt ein ungeteiltes Supracaudale öfter vor. In Bulgarien, Griechenland und Dalmatien weisen zum Beispiel 18,0, 16,6 bzw. 12 % der Tiere ein ungeteiltes Supracaudale auf (Stemmler 1968, Meek & Inskeep 1981, Nöllert & Nöllert 1981). Bei Thh kommen ungeteilte Supracaudalia eher selten vor. So fand beispielsweise Stemmler (1968) bei Thh auf Sardinien nur bei 1,7 % der Schildkröten ungeteilte Supracaudalia vor. Bei den von uns untersuchten Mischlingen aus der Kreuzung von Thb Thh ist das Supracaudale verhältnismäßig häufig ungeteilt (immerhin bei drei Exemplaren), aber auch bei der reziproken Kreuzung weist ein Tier ein ungeteiltes Supracaudale auf. Dieses Merkmal scheint bevorzugt vom Thb-Elternteil, unabhängig von seinem Geschlecht, auf die Mischlinge weitervererbt zu werden. Dementsprechend drängt sich bei einem Tier, das mehr der Unterart Thh ähnelt und trotzdem ein ungeteiltes Supracaudale besitzt, der Verdacht auf, dass es sich um einen Mischling mit Thb handeln könnte. Ein Merkmal der von uns untersuchten Unterartmischlinge ist schwer zu erklären, nämlich das Fehlen der Vertiefung im Plastron RADIATA 20 (4),

21 der Männchen. Bei den von uns untersuchten Mischlingen können schlechte Aufzuchtbedingungen als Ursache dafür ausgeschlossen werden, denn diese Tiere entsprechen im Habitus, abgesehen von den Mischlingsmerkmalen, im Freiland aufgewachsenen Schildkröten. Aus der Erfahrung heraus können wir sagen, dass die sekundären Geschlechtsmerkmale bei Unterartmischlingen weniger deutlich ausgeprägt sind als bei den reinrassigen Vertretern der Unterarten, und zwar unabhängig davon, zu welcher Unterart oder Unterartmischung und auch zu welcher Gruppe (bei gemeinsamer Haltung) die Schildkröten jeweils gehören. Man sollte also bei Verdacht auf Mischlinge immer auch auf die Ausprägung dieser Merkmale achten. Wenn Unterarten miteinander in Kontakt kommen, entstehen natürlicherweise Mischlinge, und außerdem muss auch immer die Variationsbreite der Merkmale innerhalb einer Art bzw. Unterart in Betracht gezogen werden, wenn man das Thema der Mischlingsbildung angeht (siehe beispielsweise in der allgemeinen Untersuchung von Gómez-Mestre [2010] oder für die Darstellung der Variation innerhalb von Testudo graeca in den Arbeiten von Parham et al. [2006] und Fritz et al. [2007]). Deshalb muss zur sicheren Identifikation von Mischlingen zusätzlich zu den äußeren Merkmalen immer auch das Erbgut untersucht und mit beiden möglichen Elternunterarten, also sowohl mit der mütterlichen als auch mit der väterlichen Linie, verglichen werden. Die Untersuchung der mitochondrialen DNA wird sehr häufig zur Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse verschiedener getrennter Populationen herangezogen, sie liefert aber nur Erkenntnisse zur mütterlichen Erblinie, da die Mitochondrien nur über die Eizellen an die Nachkommen weitergegeben werden. So würde beispielsweise ein Mischling aus der Kreuzung eines Thh mit einem Thb bei der Beschränkung auf eine derartige Untersuchung einfach Thh zugerechnet, und der Einfluss des Thb bliebe dann unentdeckt (vgl. auch weiter oben; dies könnte bei den Testudo hermanni auf Korsika der Fall sein). Deshalb ist es ratsam, in den Fällen, in denen der genetische Einfluss fremder Arten oder Unterarten nicht ausgeschlossen werden kann, die teurere und aufwendigere Analyse der Kern-DNA bzw. geeigneter Mikrosatelliten einzusetzen, wenn man die Abstammung eines Tieres klären will. Dies ausführlicher darzustellen und zu diskutieren, würde hier jedoch zu weit führen. Deshalb empfehlen wir das Buch von Bertorelle et al. (2009) zu diesem Thema, in dem die Problematik auch am Beispiel der Galápagos-Riesenschildkröten dargestellt wird. Bei Populationsuntersuchungen an und vor allem im Rahmen von Schutz- und Auswilderungsprojekten mit Schildkröten sollten möglichst viele verschiedene Untersuchungen in Kombination miteinander zum Einsatz kommen: Morphologische (wie die Pholidose und die Merkmale des Panzers), ökologische (wie Ausbreitungsmuster, Mikroklima, Vegetation, aber auch Einflüsse der Inkubation und der zeitweisen Haltung in Menschenobhut auf die Fitness) und auch genetische (Klärung der Herkunft jedes einzelnen Tieres mit Berücksichtigung der mütterlichen und der väterlichen Linie für jedes einzelne Exemplar). Zusammenfassung Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Identifizierung von Mischlingen der beiden Unterarten von Testudo hermanni nicht immer einfach ist. Es gibt aber einige direkt sichtbare Merkmale, die dabei helfen können. Vor allem die Hornschilde des Panzers zeigen einige Charakteristika, die auf die Nachkommen vererbt werden. Wenn es sich dabei um Mischlinge der ersten Generation (F 1 ) handelt, könnten diese die Merkmale wiederum an die nachkommenden Generationen weitergeben, sodass es wichtig ist, ihren Erbgang zu kennen. 22 RADIATA 20 (4), 2011

22 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Erbgang Vererbung der Merkmale des unabhängig von der Unterart Vererbung der Merkmale von Thb unabhängig vom Geschlecht des Elterntieres Vererbung der Merkmale von Thh unabhängig vom Geschlecht des Elterntieres Neues Merkmal, das bei den Elternunterarten nicht auftritt Merkmal Nr. 8, 10, 1 8, 11, 15, 14, 13, 12, 5, 2, 3, 9, 4 6, 2, 3, 4, 12, 13 7 Tab. 6. Zusammenfassung der Merkmale mit der angenommenen Vererbung. Merkmale: 1. Schwarze Längsbänder auf dem Plastron 2. Zeichnung auf dem vierten Vertebrale 3. Zeichnung auf dem ersten Vertebrale 4. Zeichnung auf dem fünften Vertebrale 5. Supracaudale (geteilt/ungeteilt) 6. Ausprägung der Inguinalia 7. Vertiefung im Plastron der Männchen 8. Gelber Subocularfleck 9. Färbung der Oberkopfbeschuppung 10. Panzergrundfarbe 11. Verhältnis der Interfemoralnaht zur Interpectoralnaht 12. Verhältnis der Interhumeralnaht zur Interfemoralnaht 13. Färbung der Gularia 14. Form des Pectorale, vor allem bei den Männchen 15. Maximallänge des Carapax Anhand dieser Merkmale kann man Mischlinge der beiden Unterarten der Griechischen Landschildkröte recht gut erkennen, allerdings vor allem Mischlinge der ersten Generation (F 1 ). Diese Mischlinge entsprechen in der Gesamtheit der untersuchten Merkmale mehr der östlichen Unterart, also Thb, das heißt diese Merkmale zeigen eher einen dominanten Erbgang als die von Thh. Die Identifizierung von Abkömmlingen dieser Mischlinge nach Paarungen untereinander oder nach Rückkreuzungen dieser Mischlinge mit reinrassigen Exemplaren der Unterarten ist noch schwieriger. Hier muss unbedingt das Erbgut analysiert werden, und zwar mit einer Methode, die die väterliche und die mütterliche Linie einbezieht. Die Gefahr der Vermischung von Wildpopulationen mit Angehörigen der jeweils anderen Unterart ist für die westliche Unterart, Testudo hermanni hermanni, ungleich höher als im Osten des Verbreitungsgebiets. Dies liegt vor allem darin begründet, dass in den fünfziger bis siebziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts der Handel mit importierten Landschildkröten enorme Ausmaße angenommen hatte und dabei überwiegend Testudo hermanni boettgeri aus den Balkanländern nach Mitteleuropa eingeführt wurden (Blatt & Müller 1974, Dumont 1979, Lambert 1979). Die Wahrscheinlichkeit, dass diese Schildkröten oder ihre Nachkommen absichtlich oder unabsichtlich in den Urlaubsländern am westlichen Mittelmeer in Freiheit gelangen, ist angesichts der Menge der in Mitteleuropa lebenden Landschildkröten ausgesprochen groß. Inzwischen hat der Handel mit diesen Landschildkröten zwar ein wenig nachgelassen, es werden aber immer noch enorme Stückzahlen umgesetzt (Türkozan et al. 2008, Vinke & Vinke 2009). In Ländern wie Slowenien haben sich inzwischen etliche Schildkrötenfarmen etabliert, die in großem Maßstab Schildkröten für den Heimtiermarkt produzieren. Entsprechend dem Bericht von Philippen (2007) ist mit ungefähr Thb- Schlüpflingen pro Farm und Jahr zu rechnen, die für den Verkauf in Mittel- und Westeuropa, also in Ländern wie Deutschland, Frankreich oder Spanien, gezüchtet werden. RADIATA 20 (4),

23 Auch in Mittel- und Westeuropa gibt es Schildkrötenzüchter, und die Griechische Landschildkröte ist eine der Arten, die hier besonders häufig nachgezogen wird. So wurden der Nederlands-Belgische Schildpadden Vereniging (Niederländisch-Belgische Schildkrötenvereinigung) von 2008 bis Schlüpflinge von Thb (inkl. hercegovinensis ) und 22 Schlüpflinge von Thh gemeldet (siehe Stand ), und die Nachzuchtstatistik der AG Schildkröten wies im Jahr 2006 sogar Thb und 165 Thh aus. Sicher wurden dabei nicht alle in diesen Ländern nachgezogenen Griechischen Landschildkröten in den entsprechenden Statistiken erfasst. Es ist jedoch wichtig, dass die Züchter ihre Nachzuchten bei den jeweiligen Verbänden melden, denn dann können die Verbände die Interessen der Züchter besser vertreten, und vor allem können sie die Züchter ihrerseits besser informieren und beispielsweise beim Aufbau von Zuchtgruppen beraten. Die Verbände halten den Kontakt zu den Spezialisten, die zum Beispiel dabei helfen können, die Herkunft der Tiere herauszufinden, sodass die Nachzuchten aus einer passend zusammengestellten Gruppe dann auch tatsächlich für Projekte der Arterhaltung geeignet sind. Außerdem ist es wichtig, durch diese Beratung bei möglichst vielen Züchtern das Bewusstsein dafür zu wecken und zu erhalten, dass wir Schildkrötenliebhaber auch mit für die Erhaltung der Wildpopulationen verantwortlich sind. Dann können die Züchter wiederum die Käufer der Nachzuchttiere entsprechend beraten. Damit sollen vor allem auch Mischlingszuchten und ungeregelte Freisetzungen von Schildkröten in Gebieten mit Wildpopulationen so weit wie möglich vermieden werden, wie sie leider in der Vergangenheit immer wieder vorkamen (Campi 2002). Die Ansprechpartner der einzelnen Verbände sind sicherlich zur entsprechenden Diskussion mit den Züchtern bereit! In Katalonien (Spanien) unterliegen Haltung und Zucht der Griechischen Landschildkröte sehr strengen Vorschriften, die weit über die CITES-Regelungen hinausgehen. Testudo hermanni ist in Katalonien eine heimische Art, wobei hier gar nicht nach Unterarten unterschieden wird, um Missbrauch mit eventuellen Unterartbezeichnungen zu vermeiden. Alle Züchter der in Katalonien heimischen Arten müssen sich anmelden und sich verpflichten, ihre dafür geeigneten Nachzuchttiere den Wiedereinbürgerungsprojekten zur Verfügung zu stellen. Sie werden dabei vom Amphibien- und Reptilienzentrum CRARC (Centre de Recuperació d Amfibis i Rèptils de Catalunya) beraten und auch überwacht. Dabei wird streng darauf geachtet, dass keine gemischten Bestände gehalten werden, sodass es auch sicher nicht zu ungewollten Kreuzungen von Arten bzw. Unterarten kommen kann. Von den in Katalonien angemeldeten 40 Thh-Züchtern wurden in den Jahren 1998 bis 2010 insgesamt Thh nachgezogen, die alle im Rahmen der entsprechenden Projekte in den natürlichen Verbreitungsgebiete ausgewildert werden konnten. Wir müssen unser Augenmerk darauf richten, die Vermischung des Erbguts in frei lebenden Populationen von Thh und Thb im gesamten Verbreitungsgebiet zu verhindern, denn sonst gehen die speziellen Anpassungen der Wildbestände an ihre Umgebung unwiderruflich verloren (Cappio 2010). Deshalb stellen wir hohe Anforderungen an die Haltung und die Halter der Schildkröten, damit möglichst beabsichtigte und unbeabsichtigtekreuzungen vermieden werden, denn dies steht dem Ziel der Erhaltung der Wildbestände der Griechischen Landschildkröte entgegen. Wir hoffen, dass dieser Artikel die Halter ermutigt, sich mit dem Thema der genetischen Verunreinigung auseinanderzusetzen, und sind gern bereit, Interessenten weitere Informationen dazu zu geben. Danksagung Wir möchten Jim Buskirk für die kritische Durchsicht unseres Manuskripts sowie für dessen Übersetzung für die englische Version der RADIATA danken. Außerdem danken wir Cristina Chalaux für die Zurverfügungstellung 24 RADIATA 20 (4), 2011

24 Identifizierung von Unterartmischlingen bei Testudo hermanni (Gmelin, 1789) der Mischlinge und Elterntiere der Kreuzung von Thh Thb sowie Alfons Borrell für das Überlassen der Mischlinge und Elterntiere der Kreuzung von Thb Thh, Hilko Funsch für die Angaben zur Nachzuchtstatistik der AG Schildkröten und vielen weiteren, hier nicht im Einzelnen genannten Personen, die uns schwer zugängliche Artikel zukommen ließen. Dem Dezernat für Umwelt und Bauwesen der Regierung der Autonomen Gemeinschaft Katalonien möchten wir für die Unterstützung der Projekte zur Erhaltung von Testudo hermanni hermanni in Katalonien danken. Literatur Artner, H. & B. Artner (1997): Freilandbeobachtungen zum Vorkommen und zur Habitatwahl der drei Landschildkrötenarten Testudo hermanni boettgeri, Testudo graeca ibera und Testudo marginata in Griechenland. Emys, St. Pölten, 4 (3): Bender, C. (2001): Fotodokumentation von geschützten Reptilien. Rheinbach (Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde), 28 S. Bertolero, A., M. Cheylan & J. Pretus (2008): Dos métodos de medir el espaldar en la tortuga mediterránea dan resultados comparables? Bol. Asoc. Herp. Esp., Madrid, 19: Downloadmöglichkeit: www. herpetologica.es Bertorelle, G. (2007): Il ruolo e i risultati delle analisi genetiche nella conservazione e nella gestione della testuggine di Hermann. Quaderni della Stazione di Ecologia del civico Museo di Storia naturale di Ferrara, 17: Downloadmöglichkeit: storianaturale. comune.fe.it/index.phtml?id=287, M. Bruford, C. Chemini, H. C. Hauffe & C. Vernesi (2009): Population genetics for animal conservation. Cambridge (Cambridge University Press), 410 S. Blatt, G. & P. Müller (1974): Die Mortalitätsrate importierter Schildkröten im Saarland. Salamandra, Frankfurt/Main, 10 (3/4): Bour, R. (1987): L identité des tortues terrestres européennes: specimens-types et localitiés-types. Rev. Fr. Aquariol., Nancy, 13 (4): Bruekers, J. (1995): Bastardvorming tussen ondersoorten van de Griekse landschildpad (Testudo hermanni). Lacerta, Den Haag, 53 (2): Campi, U. (2002): Bastarde, Hybriden, Kreuzungen und die Folgen. Schildkröten, Linden, 3 (3): Cappio, A. S. (2010): La conservation des tortues dans le monde: Trois exemples. Lyon, Université Claude Bernard. 193 S. Downloadmöglichkeit: fr/?q=node/357 Costa, C., J. P. Nouguarède & Cheylan, M. (2005): Les tortues de Porto-Vechio. Stantari, Avapessa, 1: Downloadmöglichkeit: Cheylan, M. (1981): Biologie et écologie de la Tortue d Hermann Testudo hermanni (Gmelin, 1789). Contribution de l espèce à la connaissance des climats quaternaires de la France. Montpellier (Mémoires et Travaux de l Institut de Montpellier, Ecole Pratique des Hautes Etudes 13), 404 S. (2001): Testudo hermanni Gmelin, 1798 Griechische Landschildkröte, S In: Fritz, U. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIIA Schildkröten (Testudines) I (Bataguridae, Testudinidae, Emydidae). Wiebelsheim (Aula-Verlag), 594 S. RADIATA 20 (4),