ZOOLOGISCHE ABHANDLUNGEN

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1 ZOOLOGISCHE ABHANDLUNGEN Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden Band 50 Ausgegeben: 5. Oktober 1998 Nr. 6 Die Unterarten von Cuora galbinifrons BOURRET, 1939 (Reptilia: Testudines: Bataguridae) Mit 4 Abbildungen und 3 Tafeln EDGAR LEHR, UWE F RrTz &FRrTZJORGEN O ast Abstract. The subspecies of Cuora galbinifrons BOURRET, 1939 (Reptilia: Testudines: Bataguridae). - Based on 163 specimens examined, three subspecies of Cuora galbinifrons are regarded as valid: (1) C. g. gatbinifrons BoURRET, 1939, distributed in North Vietnam (Tonkin) and adjacent southern China, is characterized by its flat and elongated shell and a mainly or entirely black plastron. The carapace bears a wide, anteriorly forked dark brown median band and Jacks a solid dark lateral band. The soft parts are sometimes intensely reddish coloured. (2) C. g. bourreti OasT & REIMANN, 1994, occurs in Central Vietnam (Annam. except the southernmost part), and the neighbouring regions of Laos and Cambodia. It is distinguished from the nominotypical subspecies by its more domed, rounder shell, a plastral pattern consisting of black spots on a yellow primary colour, the presence of a solid, dark brown lateral band on the car-apace, running through the mid of the costals, and never reddish soft parts. c. g. bourreti differs from both other subspecies by the shape or the wide, dark brown median band on the carapace, reaching the anterior shell margin in its entire width, and an often indistinct or lacking light, thin dorsomedian stripe. (3) C. g. picturata LEHR, FRrrz & OaST, 1998, from southernmost Annam (Vietnam), adjacent Cambodia and probably Cochinchina, is closely related to C. g. bourreti. It differs from this subspecies by the lower rosition of the wide, dark lateral band of the carapace, which includes the upper part o the posterior marginals, unpatterned light proximal marginals, and a well defined light. thin stripe along the longitudinal shell axis. C. g. picturata is distinguished from both C. g. galbinifrons and C. g. bourreti by its peculiar grey soft part pattern on a yellowish ground colour and the proximally confluent, V-shaped dark median band on the carapace. The taxon C. g. hainanensis (L1, 1958) was founded on a type specimen from a population intermediate between C. g. galbinifrons and C. g. bourreti. Because the Hainan specimens generally tend more to c. g. galbinifrons, despite a clear influence or c. g. bourreti, c. g. hainanensis is treated here as a junior synonym of the nominotypical subspecies. Kurzfassung. Anband von 163 untersuchten Exemplaren werden drei Unterarten von Cu01 a galbinifrons als valide belrachtet: (1) C. g. galbinifrons BouRRET, 1939 aus Nord-Vietnam (Tonkin) und dem angrenzenden siidlichen China zeichnet sich durch einen flachen und Uingllchen Panzer sowie ein i.iberwiegend oder ganz schwarz gefarbtes Plastron aus. Das breite, dunkelbraune Median band auf dem Carapax ist vom gegabelt, und ein geschlossenes dunkles Lateralband fehlt. Die Weichteile konnen intensiv rotlich gefarbt sein. (2) C. g. bourreti OasT & REIMANN, 1994 kommt in Mittel-Vietnam (Annam, au13er den si.idlichsten Gebieten) und den angrenzenden Regionen von Laos und Kambodscha vor. Diese Subspezies unterscheidet sich von der Nominatform durch ihren hoheren, rundlicheren Panzer, eine schwarzgefleckte Plastronfarbung auf gelbem Grund, der Carapax weist mittig auf den Costalia ein geschlossenes dunkelbraunes Lateralband auf und die Weichteile sind nie rotlich geflirbt. C. g. bourreti unterscheidet sich von den beiden anderen Unterarten durch die Form des breiten, dunkelbraunen Medianbandes auf dem Carapax, das den Anschriften der Verfasser: Edgar Lehr, Forschungsinstitul und Naturmuseum Senckenberg, Senckenberganlage 25, D Frankfurt am Main Uwe Fritz & Fritz Jiir:gen Obst, Staatliches Museum fi.ir Tierkunde, Forschungsstelle, AugustusstraBe 2. D Dresden

2 78 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Sd. 50, Nr. 6 (1998) vorderen Panzerrand in vouer Breite erreicht, und einen oft undeutlichen oder fehjenden hellen, diinnen Dorsomedian-Streifen. (3) C. g. pictu.rata LEHR, FRrrz & Ossr aus dem siidlichsten Annam (Vietnam) und dem angrenzenden Kambodscha und wahrscheinlich Cochinchina isl mit C. g. bourreti nahe verwandt. C. g. picturata unterscheidet sich von dieser Subspezies durch die tiefere Position des breilen, dunklen LateraJbandes, das den Oberteil der hinteren Marginalia einschliel3t, einfarbig he!je vordere Marginalia und durch einen gut ausgebildeten he!jen, diinnen Dorsomedian-Streifen auf dem Ri.ickenpanzer. C. g. pictu.rata unterscheidet sich von C. g. galbinifrons und C. g. bourreti durch ihre eigenstiindige graue Weichleilzeichnung auf gelblichem Grund und das vorne V-formig zusammenlaufende dunkle Medianband des Carapax. Das Taxon C. g. hainanensis (Lr, 1958) wurde auf einem Typusexemplar aus einer zwischen C. g. galbinifrons und C. g. bourreti intermediaren Population begriindet. Da die Exemplare aus Hainan grundsatzuch mehr zu C. g. galbinifrons tendieren, trotz eines klaren Einschlages von C. g. bourreti, wire! C. g. hainanensis ruer als Juniorsynonym der Nominatform bewerlet. 1. E inl e itung Die Hinlerindische Scharnierschildkrote (Cuora galbinifrons BoURRET, 1939) ist eine wenig bekannte, kleine, landlebende Sumpfschildkrote aus der Familie Bataguridae. lhre innerartliche Variabilitat fand in den vergangenen Jahren mehrfach Beachtung (IVERSON & Me CoRD 1992, ZHAO & ADLER 1993, 0BS1' & REtMANN LEHR 1996, FntTZ & 0BS1' 1997, LEHR et al. 1998). In ihren Arbeiten kamen die Forscher zu recht unterschiedlichen Auffassungen und Resultaten, die verdeutlichen, da!3 die Situation bei weitem noch nicht befriedigend gekliirt ist. So beschrieben IVERSON & McCORD (1992) anhand von Tierhandelsexemplaren die Unterart C. g. serrata fur Zenlral-Hrunan. Dieses Taxon wurde jedoch von ZHAo & ADLER (1993), die C. galbinifrons als monotypisch betrachten, ausdri.icklich nicht anerkannt. FRrrz & OasT (1997) werteten die von lverson & McCoRD (1992) beschriebene Form dagegen als eigene Art auf (C. serrata), allerdings mit fraglicher geographischer Herkunft. Tat.sachUch konnten DE BRUJN & Am"NER (in Vorb.) C. serrata auf Hainan nicht feststellen, wahrend C. galbinifrons sensu stricto von ihnen haufig angetroiten wurde. lverson & McCORD (1992) betrachtelen die PopuJationen von Hainan (mit Ausnahme von serrata) als Verlreter del' Unlerart C. g. hainanensis (Lt, 1958), wahrend 0BST & REtMANN (1994) dieses. Taxon ajs Synonym von C. g. galbinifrons BOURRE'r, 1939 einsiuften. In detselben Arbeit beschrieben OaST & RErMANN (1994) C. g. bourreti aus Mittel-Vietnam, Si.idost-Laos und Nordost-Kambodscha und schriinkten das Verbreitungsgebiet der Nominatunterart C. g. galbinifrons auf den nordlichen Arealteil (Nord-Vietnam, Sud-Chlna mit Hainan) ein. Von reiste E. LEHR mehrmals nach Vietnam, um Organisation und Artenspektrum des Tierhandels zu untersuchen, vor ajjem hinsichtlich der Schildk:rolenarten. Dabei wurden die gehandelt~n SchiJdk:rotenmengen bestirnmt und, soweit als moglich, ihre Herk:unft und die Handelswege ermittell (vgl. LEHR ). Neben der 1993 noch unbeschriebenen C. g. bourreti aus Zentral-Vietnam entdeckt.e er eine deutlich differenzierte, weitere Form a us Si.id-Vietnam und Kambodscha, die von uns kiirzlich als neue Subspezies aufgestellt wurde (C. g. picturata LEHR, FRrrz & OBST, 1998). In der vorliegenden Arbeit werden von E. LEHR in Vietnam gewonnene Erkenntnisse zum Verbreitungsgebiet von C. g. galbinifrons, C. g. bourreti und C. g. picturata vorgesteut. Zudem vergleichen wir diese drei Unterarten ausfilhrlich und widmen dabei besonderes Augenmerk der problematischen Population von Hainan, von der in ji.ingster Zeit insbesondere dw ch die Iniliative von H. ARTNER (St. Pollen) und R. DE BRUtN (Amsterdam) reiches Material nach Europa kam. 2. Material und M e th o d e n Insgesamt unlersuchlen wir 46 C. g. galbinifrons, 51 C. g. bourreti, 28 C. g. picturata sowie 38 intermediiire Tiere zwischen C. g. galbinifrons und C. g. bourreti. Darunler befand sich Material aus folgenden Museen: MNHN - Museum National d'histoire Naturelle (Paris). MTKD - Staatliches Museum fiir Tierkunde Dresden, SMF - Senckenberg-Museum Frankfurt a. M., ZMB - Zoologisches Museum Berlin. Unter den untersuchten Schildkro-

3 LEHR et al.: Die Untcrnrtcn von C.Wra g<tlbinifr01ls 79 CB d Ab b. 1: Zeichnungsmerkmale und erfaflte Mel3werte. CL: grol3te CarapaxUinge, CB: grol3te Carapaxbreite, PH: gro13te Panzerhohe, m: Medianband, d: Dorsomedian-Streifen, 1: Lateralband. ten waren auch lebende C. galbinifrons verschiedener Altersstufen aus den Privatsammlungen von H. ARTNER, St. Polten (PSA), und R. DE BRUIN, Amsterdam (PSB), von der Inse! Hainan sowie vier Exemplare ohne Fundort von A. Rtl"BELMANN, Heidesheim (PSR). Weitere lebende C. galbinifrons erwarb E. LEHR 1993 im vietnamesischen Tierhandel in Hanoi (Nord-Vietnam), Hue (Zentral-Vietnam) und Ho-Chi-Minh-Stadl (Slid-Vietnam), die sich bislang in seiner Privatsammlung befinden (PSL). Alle noch lebenden Exemplare werden nach ihrem natiirlichen Tod in die Sammlungen des Staatlichen Museums fiir Tierkunde und des Senckenberg-Museums Frankfurt a. M. iibergehen (siehe detaillierte Auflistung im Anhang). Zwischen 1993 und 1996 befragte E. LEHR in Vietnam Tierhiindler und Verkiiufer auf verschiedenen Tiermiirkten mittels eines Dolmelschers zur Herkunft ihrer C. galbinifrons. Die genannten Lokalitiiten wurden aufgesucht, urn die Handelswege zu rekonstruieren. Zusiitzlich wurden zahlreiche Tierhandelsexemplare in Vietnam fotografiert. Bei allen unten genannten Exemplaren wurden die in Abbildung 1 genauer definierten MeBstrecken mit einer Schieblehre auf eine Genauigkeit von 0,1 mm abgenommen. Weiterhin wurden Fiirbung und Zeichnung protokolliert. Ausgewiihlte Stiicke wurden fotografiert. Grundsatzlich wurden standardisierte Zeichnungen angefertigt, urn Farbung und Zeichnung sowie Gestalt von Kopf, Carapax und Plastron zu vergleichen. Bei der statistischen Auswertung aller erfabten Merkmale wurden Daten juveniler und adulter Exemplare (getrennl nach Mannchen und Weibchen) unlerschieden. Von den metrischen Merkmalen wurden Quotienten aus jeweils zwei verschiedenen Rohdaten-Sets gebildel, urn grol3enunabhangige Variablen zu erhalten (vgl. RuMMLER & FRITZ 1991, FRITZ 1995), durch welche habituelle Unterschiede beschrieben werden konnen. Als besonders aussagekraftig erwies sich dabei das VerhaJtnis von Carapaxliinge und Panzerhohe. Folgende Zeichnungsmerkmale des Carapax sind fur die Diagnose der Unterarten von Bedeutung und werden hier definiert (vgl. Abb. 1): Median band (m): Beginnend am 1. Marginalia-Paar verlauft iiber den Carapax ein dunkelbraunes Band, das nach hinten zieht und die Vertebralia vollstiindig und von den Costalia nur etwa das obere Viertel bedeckt. Es wird meist innerhalb des 4. Costalia-Paares etwas eingeschniirt und endet am letzten Randschild-Paar bzw. an den Supracaudalia. Die AuBenrander dieses Medianbandes werden haufig von einem schwarzen Streifen begrenzt. Dorsomedian-Streifen (d): Langs der Mitte der Vertebralia und somit auch entlang der Mitte des Medianbandes verlaufender, schmaler hellbeiger bis gelber Streifen, der sicb auf dem 5. Vertebrale etwas verbreitern kann und an der Naht der beiden Supracaudalia endet. Dieser helle Streifen wird an seinen Riindern von schwarzen Streifen eingefabt.

4 80 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Bd. 50. Nr. 6 (1998) Abb. 2: Schliisselmerkmale bei der Zeichnung von Cuora. ga.lbinifrcms. (a} C. g. ga.lbinifrcms, (b) C. g. bourreti, (c) C. g. pictura.ta.. Later a I band (I) : Aui den Costalia treten verwaschene braunschwarze Fleck en auf, die zu einem geschlossenen Lateralband verschmelzen konnen, das die Costalia in Panzerliingsrichtung durchzieht. 3. E r geb n isse 3.1. Tierhandelsstudien 1993 und 1994 wurden von E. LEHR zahlreiche C. g. galbinifrons auf dem Don Xuan-Markt in Hanoi und bei einem Tierfiinger in Tarn Dao festgestellt. Die Handler in Hanoi gaben an, die Tiere aus Tarn Dao und dem iibrigen Nord-Vietnam zu beziehen konnten auberdem in Hanoi im Tierhandel geringe Zahlen von C. g. bourreti nachgewiesen werden. die

5 LEHR el al.: Die Unlerarlen von Cuora galbinifrons 81 fur den Export nach China und Hongkong bestimmt waren. Ihre Herkunft liel3 sich durch Befragen der Grol3hiindler eindeutig auf Zwischenhandler in Hue, Lao Bao und Khe Sanh eingrenzen. Bei drei Tierhandlern in Hue wurden 1993, 1995 und 1996 ausschliel3lich C. g. bourreti gesehen. Ihren Mitteilungen zufolge erhalten sie die Schildkroten aus den Orten Lao Bao, Khe Sanh, A Lu6i, Bach Ma und A Shau (zentralvietnamesische Provinzen Quang Tri und Thua Thien Hue). Weitere Tierhandler in Lao Bao und Khe Sanh, nahe der laotischen Grenze, gaben 1996 an, die Schildkroten aus der niiheren vietnamesischen Umgebung und aus Laos zu beziehen. Auch in Lao Bao und Khe Sanh wurden ausschliei3jich C. g. bourreti beobachtet. Bei weiterfi.ihrenden Recherchen wurden im Januar 1996 in Begleitung eines ortskundigen und erfahrenen Tierfangers in Zentral-Vietnam in einem ki.istennahen Wald des Hai Van- Gebietes (Provinz Thua Thien Hue, si.idlich von Phu Loc) Feldstudien durchgefi.ihrt. Zwar war die Suche nach C. g. bourreti vergeblich, doch konnte der Fanger C. g. bourreti anhand von Fotos eindeutig identifizieren. Zwei Fundorte von C. g. bourreti, die von ihm ausgewiesen wurden, lagen!aut Hohenmesser auf 300 bzw. 400 m i.i. N.N. (LEHR 1996). Der Fiinger berichtete, dal3 C. g. bourreti schwierig zu finden sei und dal3 er selbst bisher erst zwei Exemplare gefangen habe, die seine Hunde an den aufgesuchten Orten aufgespiirt hatten. Von wurden jedes Jahr jeweils nur wenige Exemplare von C. g. picturata auf dem Cau Mong-Tiermarkt in Ho-Chi-Minh-Stadt (Saigon) und bei einem dortigen Grol3handler entdeckt, jedoch keine Vertreter der beiden anderen Subspezies. Beide Handler konnten keine exakten Angaben zur Herkunft diesei Schildkroten machen; generell erhalten sie jedoch Lieferungen aus Si.id- und Zentral-Vietnam (Cochinchina und Annam), Kambodscha und Laos (LERR 1996). Da mit Ausnahme der oben erwahnten C. g. bourreti in Hanoi die drei C. galbinifrons-unterarten niemals gemeinsam im Tierhandel angetroffen wurden, deutet dies klar auf verschiedene geographische Ursprungsgebiete hin. In Tonkin und im mittleren Teil Zentral Vietnams konnten ausschliel3lich C. g. galbinifrons bzw. C. g. bourreti festgestellt werden, so da13 aufgrund des Einzugsgebietes der dortigen Handler nicht nur Nord- und Mittel Vietnam, sondern auch die angrenzenden Gebiete der Nachbarlander als Verbreitungsgebiet von C. g. picturata ausgeschlossen werden konnen. Von den Gebieten, aus denen die Tierhandler in Ho- Chi-Minh-Stadt ihre Schildkroten beziehen, bleiben demnach nur Cochinchina, das si.idliche Annam und Kambodscha i.ibrig. Da Cochinchina im wesentlichen aus den feuchten Flachlandern des Mekong-Deltas besteht und C. galbinifrons generell als Bewohner submontaner und colliner Hohenstufen bekannt ist (BOURRET 1941, LEHR 1996), lal3t sich das Vorkommensgebiet von C. g. picturata auf Si.id-Annam, (das ostliche?) Kambodscha und wahrscheinlich auch die hoher gelegenen Teile Cochinchinas eingrenzen. Hierfi.ir spricht auch, dal3 Anfang der 90er Jahre im deutschen Tierhandel als Herkunft fur Exemplare von C. g. picturata das si.idliche Annam und Kambodscha genannt wurden (vgl. die in OBST & REIMANN 1994 falschlich auf C. g. bourreti bezogenen Angaben sowie LEHR et al. 1998) Bestimmungsschliissel fiir adulte Exemplare (vgl. Abb. 2): 1 Panzerform langgestreckt, flach; Plastron einfarbig oder fast einfarbig schwarz; Carapax ohne geschlossenes Lateralband; Unterseite der Marginalia vollig schwarz oder schwarz mit wenigen hellbeigen Flecken; Kopf und breite Schuppen der Vorderextremitiiten mit roten, orangenen oder gelben Flecken: C. g. galbinifrons 1' Panzerform rundlich- oval und hoch gewolbt; Plastron gelb oder beige mit einzelnen schwarzen Flecken auf den Schildern; Carapax mit Lateralband; Unterseite der Marginalia hellbeige mit hochstens wenigen schwarzen Flecken; Weichteilfarbung in hellen Braun-, Orange-, Gelb- oder Grautonen, nie mit Rot: 2

6 82 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Bd. 50. Nr. 6 (1998) 2 Lateralband verlauft etwa durch die Mitte der Costalia, wodurch zwischen dem Seitenband und den dunklen Margin alia ein heller, beiger oder gelber Streifen sitzt; Median band hebt sich oft nur undeutlich von der Panzergrundfarbung ab und erreicht in voller Breite den Carapaxvorderrand; Dorsomedian-Streifen haufig unterbrochen, kaum erkennbar oder nicht vorhanden; Oberseiten aller Marginalia mit einer unregelmiilligen Fleckzeichnung; Carapaxfarbung sehr alter Tiere manchmal ziemlich einheitlich gelb, braun oder grauschwarz mit aufgelostem Median- und Lateralband: C. g. bourreti 2' Lateralband verlauft i.iber das untere Drittel der Costaliaflache und zieht im caudalen Bereich des Carapax oft i.iber den oberen Tell zumindest der hinteren Marginalia, zwischen Lateralband und Marginalia bleibt kein heller Streifen stehen; Medianband deutlich, lauft im 1. Marginalia-Paar spitz zusammen; Dorsomedian-Streifen meist klar abgesetzt; Oberseiten der Marginalia (5/6 bis 11) werden im caudalen Panzerbereich von dunklen braunschwarzen Flecken eingenommen, die in proximaler Richtung abrupt kleiner werden, Marginalia 2 bis 4 meist zeichnungslos, einfarbig gelb oder beige; hellgelber Kopf seitlich mit einem feinen olivgrauen Linien- und Punktmuster i.iberzogen, grofle Schuppen der VorderextremiUiten hellgelb mit olivgrauer Retikulierung: C. g. picwrata 3.3. Systematik Cuora galbinifrons galbinifrojis BOURRET, 1939 (Tafella, 2a, 3a) 1939 Cuora galbinifrons BoURRET (parlim), Ann. Bull. Gen. Instruct. Pub!., Hanoi, 1939 (4): 11, Abb Lectotypus: MNHN (ex Laboratoire des Sciences Naturelles de l'universite Indochinoise, Hanoi, T.54, ad. 9, ausgestopft), Terra typica restricta: Tarn Dao, Tonkin (OBST & REIMANN 1994) Cycl.emus flavomarginata. hainanensis L1, Chinese J. Zoo!., Peking, 2 (4): 234, Abb Holotypus: Fudan Universitat, Fujian, China, FU 200 (ad. cr, nicht untersucht), Terra typica: Kleiner FluB auf 200 m i.i. d. M. beim Dorf Dali am Berg Diaoluo, Umkreis von Lingshui, Hainan. Materia 1: 46 Exemplare + 38 intergradierende Exemplare zu C. g. bourreti (31 davon von Hainan). Diagnose (vgl. auch Bestimmungsschli.issel): Unterart von C. galbinifrons mit langgestrecktem, schmalem und flachem Panzer ; Carapax mit deutlichem, braunlichem Medianband und mit durchgehendem, schmalem und hellem Dorsomedian-Streifen, Medianband gabelt sich in der Regel im 1. Vertebrale in zwei Spitzen auf, die zur Mitte oder zum AuBenrand des 2. Marginalia-Paares verlaufen; Costalia ohne oder mit schi.itterer schwarzer unregelmiilliger strahlenformiger Zeichnung; obere Hillfte der Marginalia briiunlich; Plastron einheitlich schwarz oder nur mit geringen Aufhellungen zu hellbeige (meist Jangs der Nahte); Submarginalia meist einheitlich schwarz, teilweise mit wenigen hellbeigen Flecken; Kopf mit gelben, orangenen oder roten Flecken; grofle Schuppen der sonst dunklen Vorderextremitaten gleichfalls gelb, orange oder rot. Variabilitlit: Wahrend schon kleine Jungtiere ein unpaares Analschild besitzen, verschwindet die Naht zwischen den Gularia erst im Verlauf des Heranwachsens. Bei alten Exemplaren konnen von derartigen Nahtfusionen auch andere Bauchpanzerschilder betroffen sein (FRITZ & OBST 1997). Bei MTKD (9) sind die meisten Plastralnlihte, aul3er der mit dem Scharnier zusammenfallenden Pectoral-Abdominalnaht, verschwunden oder zumindest stark reduziert. Morphometrische Merkmale: C. g. galbinifrons besitzt einen im Vergleich zu den anderen beiden Unterarten langgestreckten, schmalen und flachen Panzer (vgl. Tafel 1-3). Dies kommt durch das Verhiiltnis von Carapaxllinge und Panzerhohe klar zum Ausdruck (Abb. 3). Die Stichprobe der Hainan-Population erweist sich hier, genau wie schon allein vom ha-

7 LEHR et al.: Die Unterarten von Cum-a galbittifron.s e ie Cl(mm] eo 200 -I 90 eo 70 e.. 60 ie eo Cl(mm] C. g. galbinifrons Hainan C. g. galbinifrons Hainan C. g. bourreli C. g. bourreti o C. g. picturata --C. g. picturata Abb. 3: Streudiagramm zum Zusammenhang von Carapaxliinge (CL) und Panzerhohe (PH) bei Cuoragal.binifrons. A: Mannchen und Jungtiere, B: Weibchen und Jungtiere. bituellen Eindruck her, als abweichend von den Exemplaren aus Nord-Vietnam und dem angrenzenden China. Die Exemplare von Hainan sind von den Panzerproportionen her elwas ki.irzer und hochri.ick:iger als die festlandsasiatischen Schildkroten, ohne dafi aber solche extrem hochgewolbten Sti.icke vorkommen wie bei den anderen beiden Unterarten.

8 84 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Bd. 50. Nr. 6 (1998) Dies wird wiederum i.iber den Verlauf der Regressionsgerade widergespiegelt (Abb. 3), der fiir beide Geschlechter zwischen der Nominatform vom Festland und C. g. bourreti liegt. Gro13e: Das gro13te der acht von uns ausgemessenen Mannchen besitzt eine Panzerlange von 17,8 cm (MTKD 25603, Si.id-China); das kleinste geschlechtsreife Mannchen mi13t 14,4 cm (lebendes Tier, PSL, Marktexemplar von Hanoi). Das grol3te von 17 Weibchen, der Lectotypus von C. g. galbinifrons (MNHN ), erreicht 19 cm CarapaxHinge, das kleinste 15,5 cm, wiederum ein auf dem Markt von Hanoi erworbenes, lebendes StUck von E. LERR. Auf Hainan werden vergleichbare Grol3en erreicht. So weist das Weibchen MTKD eine Carapaxlange von knapp 19 cm auf, ein von R. DE BRUIN gepflegtes Weibchen von Tongzha, Hainan, 14,3 cm (n = 19). Die Panzerlangen der vier ausgemessenen Mannchen von Hainan liegen zwischen 17 und 17,5 cm. Flirbung und Zeichnung: Car a pax far bung : Das braune Medianband kann stellenweise aufgehellt sein und eine dunklere strahlenformige Zeichnung erkennen lassen. Bei adulten Tieren werden die Bandrander von einem schmalen schwarzen Streifen begrenzt. Der Dorsomedian-Streifen verlauft ohne Unterbrechung und tragt an seinen Randern ebenfalls einen schmalen schwarzen Streifen. Hinsichtlich der Carapax- Grundfarbe lassen sich drei Farbmorphen unterscheiden (vgl. auch BUSKIRK 1988), da der helle Anteil der Costalia und Marginalia hellbeige, rotbraun oder olivgri.in gefarbt sein kann. Auf Hainan kommen Tiere vor, die eine kraftigere rotliche Carapaxfarbung besitzen als auf dem Festland. DE BRUTN & AR'rNER (in Vorb.) erwahnen unter etwa 150 von ihnen untersuchten C. galbinifrons von Hainan allerdings keine Exemplare mit gri.inlicher Carapax- Grundfarbe, und auch BuSKIRK (1988) sah solche Schildk:roten nicht im US-amerikanischen Tierhandel. E. LERR konnte bei seinen Recherchen auf nordvietnamesischen Tiermarkten beobachten, dal3 dort die drei verschiedenen Farbmorphen jeweils einzelnen Chargen von angelieferten Exemplaren entsprachen, also offenbar in Lokalpopulationen gehauft auftreten. Die hellbeige Morphe Hell sich eindeutig auf das Tarn Dao-Gebiet eingrenzen. Im Unterschied dazu berichten DE BRUIN & ARTNER (in Vorb.), dal3 auf Hainan die beiden dort festgestellten Farbmorphen zusammen in derselben Lokalpopulation vorkommen. Auf der hellen Grundfarbe kann auf den Costalia ein zerstreutes, schwarzbraunes, unregelmal3iges Punkt- oder Strahlenmuster sitzen. Bei etwa einem Drittel der Exemplare unserer Hainan Stichprobe (n = 31) ist dieses wesentlich kraftiger als bei den Tieren vom Festland ausgepragt. Die dunklen Zeichnungselemente sind etwa mittig auf den Costalia angeordnet, dort, wo bei C. g. bourreti das Lateralband verliiuft. Es kommt bei den Hainan-Exemplaren jedoch nie zur Ausbildung eines richtigen, geschlossenen Lateralbandes wie bei C. g. bourreti, sondern das Zeichnungsmuster bleibt schi.itter (vgl. Tafel1b, 2b). Wie in der Diagnose vermerkt, sind die Marginalia im oberen Teil bis zur Schildnahtgrenze der Costalia braun gefiirbt. Der untere Teil der Randschilder zeigt dagegen die belle Carapax- Grundfarbung und weist darauf meist ein unregelmiil3iges Punkt- und Strahlenmuster auf. PI as t r on f ii r b u n g : Der Bauchpanzer ist bei den Festlandstieren einfarbig schwarz gefiirbt, hellbeige Aufhellungen treten langs der Plastralschild-Nahte nur selten auf und sind dann stets kleinflachig und verwaschen. Die Plastronfarbung von Hainan-Exemplaren ist wesentlich variabler, wie sich anhand des uns inzwischen vorliegenden reichen Materials von dieser Insel zeigt. Neben Schildkroten rnit vollig schwarzen Bauchpanzern (n = 12) finden sich auch Tier e mit isolierten schwarzen Flecken auf hellem Grund (n = 11, Tafel 3b), ganz entsprechend wie bei den si.idlichen Unterarten. Daneben kommen auch Exemplare vor, deren Plastron zwar i.iberwiegend schwarz ist, jedoch langs der Niihte mehr oder weniger breite belle Streifen aufweist, die also quasi einen tibergang zwischen beiden Extremen darstellen (n = 8). Durch diesen Sachverhalt klaren sich die scheinbaren Widerspri.iche im Schrifttum hinsichtlich der Bauchpanzerfiirbung von C. galbinifrons von Hainan auf, auf die FRITZ & OBST (1997) noch hingewiesen haben. Weichteilfiirbung: Die folgenden Angaben beziehen sich auf lebende Schildkroten. Bei Alkoholexemplaren bleichen Rot-und Orangetone zu Gelb oder Weillgelb aus; au13er-

9 LEHR el al.: Die Unterarten von Cuora galbini/rons 85 dem ist die Augenfarbe nicht mehr erkennbar. Die Kopffiirbung ist sehr variabel. Die Oberseite kann schwarz, vollkomrnen gelb, gelb mit kleinen braunen Flecken oder gelb mit braunen oder schwarzen Fleck en unterschiedlicher Grol3e gefarbt sein; die Schnauzenpartie (Nasenlocher bis Augen) schwarz, hellgrau oder gelb mit hellgrauen Zonen. Die Kopfseite weist hinter den Augen eine schwarze oder zumindest dunkle Grundfarbe auf, worauf gelbe, orangene oder seltener dunkelrote Flecken, teilweise mit eingestreuten schwarzen Sprenkeln, liegen. Ein besonders markanter, oft gerandeter Fleck findet sich haufig in der Hinteraugenregion. Das K.inn ist hellgelb oder orange, die Kehle schwarz mit kleinen gelben, orangenen oder dunkelroten Flecken, die Halspartien sind schwarz mit lateralen roten Flecken oder hellorange mit lateralen grauen Flecken gefarbt. Der Augapfel ist gelbgrun, die Iris dunkelgrun, goldgelb oder orange bis leuchtend rot. Die Extremit.aten sind schwarz oder hellgrau gefarbt. Die grol3en Schuppen der Vorderextremitaten sind im Zentrum dunkelrot, orange oder gelb gehirbt und in der Randzone schwarz. Die ubrigen Weichteile sind grau, orange oder gelb gefarbt. Hier finden sich keine Unterschiede zwischen unseren Stichproben vom Festland und von Hainan. Habitus der Juvenilen: Wie bei zahlreichen anderen Schildkroten besitzen Jungtiere einen flacheren Panzer als Adulti, was aucb auf die beiden anderen Subspezies zutrifft. Der Carapax ist heller als bei ausgewachsenen Tieren gefarbt, es uberwiegen hellbraune und beige FarbtOne. Die nicht von dem braunen Medianband uberzogenen Bereiche der Costalia lassen das schwarzbraune Punkt- und Strahlenmuster vermissen, sind also einfarbig, und in den Wachstumszonen nahezu weill gefarbt. Farbung und Zeichnung von Kopf und Schuppen der Vorderextremitaten sind noch nicht so intensiv ausgebildet wie bei den Adulten. Zum Status der Population von H a inan: Sowohl bei Farbung und Zeichnung als auch bei den Panzerproportionen zeigt die Hainan-Population bei einem insgesamt eh er an C. g. galbinifrons erinnemden Gesamthabitus Anklange an die beiden sudlichen Unterarten (bei man eh en Individuen mehr oder weniger stark geflecktes Plastron, auch Tendenz zu einem Lateralband auf dem Carapax und etwas kompaktere Panzerform, Tafel 1 b, 2b, 3b). Zugleich Uillt sich bei diesen Merkmalen eine wesentlich hohere Variabilit.at feststellen als auf dem Festland. Da C. g. bourreti in Vietnam etwa auf derselben geographischen Breite vorkommt, auf der auch Hainan liegt (Beleg: MNHN ), mul3 der,sudliche Einschlag" auf einen genetischen Einflul3 von C. g. bourreti, und nicht der noch weiter sudlich verbreiteten Unterart C. g. picturata, zuruckgefiihrt werden. Zieht man ferner in Betracht, dab Hainan in den pleistoziinen Kaltzeiten durch das Trockenfallen des Golfes von Tonkin wiederholt Teil des asiatischen Festlandes war (DE LA'ITlN 1967), erscheint plausibel, dab es sich bei dem dortigen Vorkommen urn eine Population handelt, die ihren Ursprung in einer Vermischung der Unterarten C. g. galbinifrons und C. g. bourreti hat. Es ist anzunehmen, dab beide Taxa wahrend der pleistozanen Tiefstiinde des Meeres ihr Area! bis nach Hainan ausdehnten (vgl. Ab b. 4). Dadurch konnte es auf Hainan und in dem damals trockengefallenen und heute wieder vom Meer liberfluteten Gebiet zur Ausbildung einer Intergradationszone komrnen. Auf Hainan beginnt sich nun in der abgeschiedenen Inselsituation langsam ein einheitlicher, eher C. g. galbinifrons-artiger Phiinotyp einzupendeln. Dieser Prozel3 ist aber noch keineswegs zum AbschluB gekommen, wie die grof3e Variabilitat insbesondere bei der Bauchpanzerfarbung zeigt. Auch die grol3ere Variabilitat innerhalb einer Lokalpopulation hinsichtlich der verschiedenen Morphen der Carapaxfarbung spricht hierfur. Vermutlich existieren auch auf dem asiatischen Festland im nordlichen Mittel-Vietnam intermediiire Vorkommen zwischen C. g. galbinifrons und C. g. bourreti. Daraus dlirften zumindest teilweise die fundortlosen, zwischen beiden Unterarten vermittelnden Exemplare aus der Dresdner Sammlung stammen, die uberwiegend uber den Tierhandel von Hongkong nach Deutschland gelangten (vgl. Anhang}. So spricht etwa der von den uns vorliegenden Hainan-Exemplaren abweichende Habitus von MTKD (hoherer und rundlicherer Panzer) nicht fur eine Herkunft von dieser Inset. Leider kennen wir jedoch bislang

10 86 Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Bd. 50, Nr. 6 (1998).. ) ' i,. ~,._ \. I '\? I../ \ \ l \ (.) ; \..., ', o ) ' I I ' "-..._ I...,.. ~ I ( - ' ~,~... '-,....,... \ ~ /,' \... > '-' Ab b. 4: Verbreitung der Unterarten von Cuora galbinifrons. 1: C. g. gatbinifrons, 2: C. g. bourreti, 3: C. g. picturata. Die sich uberlagernde Schraffur auf Hainan symbolisiert eine Vermischungszone. Sternchen: Terrae typicae (bei C. g. picturata zu ungenau, urn dargestellt zu werden). Eingezeichnet sind die 50 m- und die 100 m-isobathe des Meeresgrundes, die mindeslens fiir die letzten drei Glaziale die maximale Meeresspiegei-Absenkung eingrenzen. Wie bei anderen collinen und submontanen Arten ist auch bei C. galbinifrons kaltzeitlich mit einer Verschiebung der Vorkommensgebiete in tiefere Lagen und sornit einer Arealausdehnung uber das Tiefland des trockengefallenen Golfes von Tonkin nach Hainan zu rechnen. Dadurch erscheint eine Einwanderung von Nord (C. g. gatbinifrons) und West (C. g. bourreti) plausibel, die eine anschliebende Vermischung nach sich zog.

11 L ttr et al.: Die Unterartcn von Cuora galbinifrona 87 auf dem Festland noch keinen Fundort fur eine derartige Mischpopulation, geschweige denn die Lage der hypothetischen Intergradationszone. Verbre itung: Nord-Vietnam und angrenzendes si.\dliches China. Die Population auf Hainan zeigt einen Einschlag von C. g. bou.rreti und ist daher als intermediiir zwischen beiden Unterarten aufzufassen, obwohl die meisten Exemplare stiirker an die Nominatform erinnern (Abb. 4). Eine kontinent.ale lntergradationszone ist im nordlichen Zentrai-Vietnam zu vermuten Cuora galbinifrons bourreti OasT & REIMANN, 1994 (Tafel le, 2c, 3c) 1994 Cu.ora galbinifrons bou.rreti Oasr & REIMANN (partim), Zoo!. Abh. M us. Tierkd. Dresden, 48 (7): 135, Abb. la-c, Abb Holotypus: MNHN (ex Laboratoire des Sciences Naturelles de I'Universite Indochinoise, Hanoi, T.60, ad. 9, ausgeslopft), Terra typica: Linh Cam (Provinz Ha Tinh), Mittel-Vietnam. M a t eri a l : 51 Exemplare. Diagn ose (vgl. auch Bestimmungsschliissel): Unterart von C. galbinifrons mit hochriickigem, in Aufsicht rundlich-ovalem Panzer; Medianband hebt sich oft nur undeutlich von Carapax- Grundfarbe ab und erreicht in gesamter Breite den Panzer-Vorderrand; Dorsomedian-Streiien haufig unterbrochen, kaum erkennbar oder fehlt ganz; Laleralband verlliuft etwa mittig ilber die Costalia, wodurch zwischen dem Lateralband und den dunklen Marginalia ein heller Streiien in der beigen oder gelben Carapax-Grundfarbe sitzt; zumindest Oberseite aller Marginalia mit dunkler Fleckzeichnung; Plastron hellbeige bis gelb mit in der Regel je einem randstlindigen schwarzen Fleck variabler Form und GroBe pro Schild; Submarginalia hellbeige bis gelb, einiarbig oder mit wenigen kjeinen dunklen Makeln; Grundfarbe der Weichteile gelb oder gelborange, haufig mit dunkleren Zeichnungselementen, niemals mit Rot. V a ria b i 1 i t at: HinsichUich von Schildnahtfusionen des Plastrons finden sich ahnliche Verhliltnisse wie bei der Nominatform. Bei aijen von uns untersuchten Jungtieren fehlt eine Interanalnaht. Bei den beiden in FRITZ & OasT (1997) erwatmten Juvenes mit einer proximal angedeuteten lnteranalnaht handelt es sich um Vertreter von C. g. pictu.rata. Erwlihnenswert ist, dafi uns alte C. g. bou.rreti vorliegen, bei denen auch Schildnlihte auf dem Rilckenpanzer vollig verschmolzen sind. So fehlen etwa dem alten Weibchen MTKD neben Plastralnlihten die Nahte zwischen den Submarginalia, dem 2. und 3. Cost.aJe, den hinteren Costalia und Vertebralia sowie zwischen den Supracaudalia ganz oder teilweise (vgl. Abb. 5 in OBST & RE MANN 1994). Bei MTKD (9) und einem weiteren Weibchen in der Privatsammlung von E. LEHR sind viele Nahte zwischen den Marginalia und zu den angrenzenden Vertebral- und Cost.alschildern vollig verschmolzen, bei MTKD fehlen aufierdem einige Vertebral- Costalnahte und anst.att eines zweiten und dritten Cost.ales ist beiderseits eine grobe, gemeinsame Schildflache ausgebildet. Schildnaht-Reduktionen auf dem Carapax wurden bislang fur verschiedene Vertreter der Familien Bat.aguridae (Batagu.r baska, MOLL 1980; CaLLagu.r borneoensis, MoLL et al. 1981: Tafell oben links), Dermatemydidae (Dermatemys mawii, GOJN et al. 1978, MOLL 1980) und Emydidae (Trachemys ornata, MOLL & LECLER 1971) bekannt. Hier verschwinden die Nahte auf dem Carapax im Alter vollig, so dafi eine unstrukturierte Panzeroberflache entsteht. PETZOLD (1959) berichtete auch fur alte Orlitia borneensis (Bat.aguridae) von einer weitgehenden Schildnahtfusion, und bei einer in Zuc (1993: 403) abgebildeten ajten Kachu.ga kachu.ga (Bat.aguridae) fehjen gleichfalls die meisten Carapaxnahte. Dieses Phanomen wurde mit dem Einstellen des Wachstums im Alter in Zusammenhang gebracht (MOLL & LECLER 1971, MOLL 1980), was auch auf C. galbinifrons zutreffen kann. Die genannten Arten zeichnen sich jedoch neben ihrer wesentlich bedeutenderen GroBe (rund 30 bis knapp 80 cm Panzerliinge) durch eine von der weitgehend terrestrischen C. galbinifrons vollig abweichende Lebensweise als Flul3- und Aestuarbewohner aus.

12 88 Zool. Abh. Mus. 'l'ierkd. Dresden Bd. 50, Nr. 6 (1998) Morphometrische Merkmale: Wie die Regressionsgeraden und das Streudiagramm zum Zusammenhang von CarapaxUinge und Panzerhohe zeigen, ist der Panzer von C. g. bourreti eindeutig hoher als hei C. g. galbinifrons (Ahh. 3). G r 6 Be : Das grobte der elf von uns vermessenen Mannchen hesitzt eine Carapaxlange von 18,6 cm (MTKD 31499). Das kleinste geschlechtsreife Mannchen, ein lehendes Tier vom Markt in Hue (PSL), mifit 14 cm. Das grobte Weihchen hleiht mit 18 cm Carapaxlange (MNHN ) nur unhedeutend kleiner als MTKD Drei lehende Weihchen vom Markt in Hue (PSL) erreichen nur 14 cm Carapaxlange, wohei die meisten adulten Weihchen zwischen 15 und 16 cm messen (14 von 27 Tieren). Fiirbung und Zeichnung: Carapaxfarbung: Das dunkelbraune Medianband kann stellenweise auigehellt sein und die homgelbe Panzerfarbung erkennen lassen sowie ein schwaches Punkt- oder Strahlenrnuster tragen. Die Bandrander werden von einem hreiten schwarzen Streifen begrenzt, der aquarellartig verwischt sein kann oder durch Punkte und Strahlen ersetzt wird. Oft erscheint das Medianhand dadurch nur verwaschen gegen die angrenzende hellere Farhe abgesetzl. Der Dorsomedian-Streifen verlauft mit zahlreichen Unterhrechungen und wird an seinen Randern von einem ehenfalls breiten schwarzen Streifen hegrenzt. Einigen Exemplaren fehlt der helle Dorsomedian-Streifen vollig oder ist auf wenige helle Flecken reduziert, so dab an seine Stelle der hreite schwarze Begrenzungsstreifen tritt. Der nicht vom Medianband uberdeckte Anteil der Costalia tragt meist eine beigegelbe oder hellbraune, bei alten Tieren auch eine schwarzgraue Farhung. Mit Ausnahme solcher dunkler Alttiere unterteilt das in der Mitte der Costalia liegende hraune his schwarze Lateralband die Costalia in Panzerlangsrichtung in zwei hellere Bander. Die Oberseiten det Marginalia tragen braune und schwarze verwaschene Flecken und Punkte. Die Unterseiten der Marginalia sind hellbeige mit hochstens wenigen schwarzen Flecken. Neben dieser gewohnlichen Carapaxfarbung kommen wesentlich seltener die folgenden Morphen vor: Die Flecken des Lateralhandes konnen derartig hreit sein, dab die Flache der Costalia fast vollstiindig uberdeckt wird. Bei solchen Tieren ist der Carapax dadurch mehr oder weniger einheitlich braun. Bei anderen Exemplaren wird entweder kein Lateralhand ausgebildet oder ein vorhandenes sekundar im Verlaui altershedingter Prozesse zuruckgebildet, wodurch der Carapax uherwiegend gelb erscheint. Bei einigen adulten Tieren ist ein ontogenetisch bedingter Farhwechsel beim Panzer zu beobachten, der als Verdunkeln (Altersmelanismus) oder Aushleichen (Altersflavismus) auitreten kann. Plastronfarhung: Der Bauchpanzer ist hellbeige oder gelb gefiirbt und weist aui jedem Schild einen ra.ndstiindigen, mehr oder weniger groben schwarzen Fleck auf. Gelegentlich kann dieser Fleck auf einzelnen Schildern fehlen. Es kommen durchaus Exemplare mit uherwiegend gelhem Plastron vor, die eine sehr stark reduzierte Fleckung besitzen (vgl. Abh. 5 in LEHR et al. 1998). Eine derartige Reduktion war hei genau einem Drittel von 36 darauf untersuchten Exemplaren zu verzeichnen. Bei C. g. bourreti konnen jedoch auch Tiere mit sehr groben dunklen Plastronflecken vorkommen. Aufgrund dessen wurden die adulten Weibchen MTKD (vgl. Tafel 3c) und MTKD von FRrrz & OaST (1997) als intermediar zur Nominatform gewertet. Tatsiichlich handelt es sich jedoch urn Vertreter von C. g. bourreti. Weich tei I fiirhu ng: Die Kopfe von C. g. bourreti (und C. g. picturata) sind deutlich heller ajs hei der Nominatform. Die Oherseite kann vollkommen gelh oder hellorange, manchmal mit wenigen kleinen schwarzen Punkten oder mit groben ovalen hellbraunen Fleck en, gefarht sein. Die Schnauzenpartie (Nasenlocher his Augen) ist entweder vollkommen schwarz oder gelb mit schwarzen oder hraunen Flecken oder hellgelb bis weill. Die Kopfseite ist hinter den Augen gelb oder gelh mit braunen his orangenen Flecken geflirbt. Das Kinn weist eine bellgelbe, weibiiche oder hellgraue, die Kehle eine bellgraue, hellorangene oder hellgelbe Farbung auf. Auch Tiere mit nahezu einfarhig hraunem Kopf kommen vor, deren Kopfseiten dunkler als die Oberseite sind. Die Halspartie ist hellgelb, orangehraun oder hellgrau, wohei die Halsoberseite meistens dunkler ist. Wie MTKD zeigt, kon-

13 I.. 11R et al.: Dte Unterarten voo Ctwm galbinifrons 89 nen die Halsseiten auch gelegentlich regelrechte Langsstreifen tragen. Der Augapfel besitzt eine gelbgriine, die Iris eine dunkelgriine, gold- oder quittengelbe Farbe. Die Extremitaten sind heugrau, gelb oder orange gefarbt. Die grof3en Schuppen der Vorderextrernitat sind einheitlich gelb, gelb mit schwarzer Fleckzeichnung oder einheitlich orange, teils rnil schwarzer Fleckzeichnung. Die tibrigen Weichteile sind grau, orange oder gelb gefiirbt. Habitus der Juvenilen: Der Carapax ist oft einheitlich braun gehirbt. Das Median band hebt sich dann kaum von der Carapax- Grundfiirbung ab. Ein dunkles Lateralband ist zuniichst noch nicht vorhanden. Dies wird erst ab rund 12 cm Carapaxlange ausgebildet, wobei dieser Prozef3 auf dem 1. und 2. Costale beginnt und nach hinlen forlschreitet. Die Costalia tragen mitunter eine schwarze Strahlen- und Fleckzeichnung. Farbungs- und Zeichnungstypen von Plastron, Kopf und Extremitaten entsprechen in etwa denen der Adulten, allerdings kommen nicht selten Jungtiere mit schwarzen Flecken auf den Submarginalia und auf der Brtickenregion vor. Anhand des uns vorliegenden, umfangreicheren Tiermaterials liillt si eh die Angabe von OBST & REIMANN (1994) nichl bestatigen, dab eine Korrelation zwischen einer zunehmenden Panzerliinge und einer abnehmenden Grol3e der Plastralflecken besteht. Verbre itung: Zentral-Vietnam, angrenzende Gebiete von Laos und Nordost-Kambodscha (Abb. 4) Cuora galbinifrons picturara LEHR, FRITZ & OBST, 1998 (Tafel 1d, 2 d, 3d) 1998 Cu.ora galbinifrons picturata LEHR, FRITZ & OBST, herpetofauna, 20 (113): 5, Abb. 1, 3-4, 6-7, 12.- Holotypus: MTKD (ad. 9, Alkoholpraparal), Terra typica: stidliches Annam (Vietnam). Material : 28 Exemplare. Diagnose (vgl. auch Bestimmungsschli.issel): Panzerform in Aufsicht rundlich-oval, sehr hochrtickig, maximale Panzerhohe liegt hiiufig in hinterem Drittel; Carapax mit deutlichem braunlichen Medianband, das sich auf den ersten Marginalia V-formig nach vorne verji.ingt; Dorsomedian-Streifen meist klar abgesetzt; Lateralband verliiuft i.iber den unteren Teil der Costaliafliiche und zieht zumindest im hinteren Bereich des Carapax oft noch i.iber den oberen Teil der 5. oder 6. bis 11. Marginalia, zwischen dunklem Lateralband und Marginalia bleibt kein heller Streifen stehen; obere Teile der caudalen Marginalia (Marginalia 5/6-11) werden von dunklen, braunschwarzen Flecken eingenommen, die nach vorn rasch an Grof3e verlieren, Marginalia meist ungefleckl, einfarbig beige oder gelb; Plastron hellbeige bis gelb mit in der Regel je einem randstandigen schwarzen Fleck variabler Form und Grof3e pro Schild; Submarginalia meist einfarbig hellbeige bis gelb, selten m it wenigen kleinen dunklen Flecken; Kopfseite mit feinem, olivgrauem Punktund Strichmuster; Vorderextremitaten bellgelb, grol3e Schuppen mit olivgrauer Retikulierung. V a r ia b i lit at: Wie bereits unter C. g. bourreti erwahnt, weisen zwei kleine Jungtiere von C. g. picturata eine proximal angedeutete Interanalnaht auf (MTKD 35906: Carapaxliinge 8,2 cm; MTKD 31860: 10,6 cm), wiihrend sie den i.ibrigen vergleicbbar grol3en Exemplaren fehlt. Ansonsten gilt sinngemiill das unter C. g. bourreti hinsichtlich von Nahtfusionen Gesagte. Eine alte C. g. picturata mit teilweise verschmolzenen Marginalniihten wurde als C. g. bourreti in FRITZ & OBST (1997) abgebildel. Morphometrische Merkmale: Der Panzer von C. g. picturata ist relativ zur Carapaxliinge noch breiter und hoher als bei C. g. bourreti (Tafel 1d, 2d, Abb. 3). Bei manchen der volladulten Exemplare wirkt der Panzer durch die in das hintere Carapaxdrittel verschobene

14 90 Zool. Abh. Mus. 1'ierkd. Dresden Bd. 50, Nr. 6 (1998) Stelle der grol3ten Panzerhohe geradezu bucklig, was bei C. g. bourreti in dieser extremen Auspragung nicbt beobachtet werden kann. Grol3e: Unser grol3tes C. g. picturata-weibcben besitzt eine Carapaxlange von 17,9 cm (MTKD 33091), unser kleinstes von 14,8 cm (MTKD 34567, n = 13). Das einzige Mannchen millt 17,5 cm (MTKD 33813). Fiirbung und Zeicbnung: Car a pax far bung : Wie a us der Diagnose hervorgeht, lauft das dunkelbraune Medianband innerhalb der ersten Marginalia links und rechts spitz zusammen, wiihrend es bei C. g. bourreti seine Breite bis zum Panzerrand anniihernd beibehiilt. Stellenweise kann das Medianband aufgehellt sein und dunkle Flecken tragen. Der gut ausgebijdete Dorsomedian-Streifen verlauft durchgehend und wird an seinen Randern von einem schmalen schwarzen Streifen begrenzt. Der helle Fiirbungsanteil der Costalia zeigt eine hellbeige Farbe. Im unteren Drittel der Costalia und im oberen Teil zumindest der hinteren Marginalia-Oberseiten treten schwarzbraune breite Flecken auf, die zu einem Lateral band verschrnelzen. Die verbleibende obere Halfte der Costalia wird von einem feinen Strich- und Punktmuster teilweise uberdeckt. Die Oberseiten der Marginalia 5/ 6 bis 11 tragen zusatzlich braune und schwarze Flecken, die sich nach vorn rasch verkleinern. Die Randschilder sind dagegen uberwiegend oder vollig einiarbig hellbeige. Die Submarginalia sind gleichlalls hellbeige gefiirbt und our se! ten mit wenigen schwarzen Flecken. Die Angabe von FRrrz & OaST (1997), dal3 C. g. bourreti (sensu lato) zu zeichnungslosen Marginalia neigt, ist aui C. g. picturata zu beziehen. Bei manchen alten Adulti von C. g. picturata verblal3t das dunkle Lateralband vollig (vgl. das als C. g. bourreti abgebildete Sti.ick in FRin & OaST 1997). PI as t r on far bung : Das Plastron weist eine hell beige bis gel be Grundfarbe aui. Die einzelnen Schilder tragen randstiindige schwarze Flecken sehr variabler Form und Gro13e, die jedoch niemals so klein sind, wie es bei C. g. bourreti vorkommen kann. We i c h t e i If a r bung : Die Oberseite des Kopfes ist hellgelb und kann wenige kleine graue Punkte tragen. Lateral weist der Kopf diesel be Grundfarbe auf, wird jedoch von einem perlkettenartigen, gewundenen Linien- und Punktmuster in Olivgrau uberzogen, das von der Schnauzenregion unterhalb der Nasenlocher beginnend hinter die Augen, uber das Tympanum bis auf den Hals reicht. Oft liegt in der Hinteraugenregion ein gro3eres, markantes, fleck- oder streifenartiges Schlingenelement. Das Kinn ist hellgelb bis weil3 und tragt mitunter am Kiefer dunne olivgraue Streifen. Kehle und ubrige Halspartien sind hellgelb, hellorange und hellgrau, oft mit kleinen grauen Flecken. Augapfel und Iris der wenigen uns bekannten lebenden Schildkroten sind hell goldgelb mit einem leichten grunlichen Hauch gefiirbt. Dabei weist die Iris urn die Pupille unregelmii3ige dunkle Stellen auf, wodurch die Pupillenform aufgelost erscheint. Die Extremitiiten sind hellgelb mit kleinen grauen Flecken gefiirbt. Die grol3en Schuppen der Vorderextremitiit sind hellgelb und tragen eine feine graue Retikulierung. Die ubrigen Weichteile sind hellgelb, hellorange oder hellgrau und zeigen manchmaj kjeine graue Flecken. Habitus der Juvenilen: Der Carapax ist im Vergleich zu dem der Adulten he!jer, da die unteren Costaliahiilften noch nicbt von einem dunklen Lateralband uberdeckt werden. Seine Grundfarbe kann beige oder blal3 lachsfarben sein. Die oberen Costaliahiilften zeigen bei manchen Exemplaren wenige schwarze Striche und Punkte. Haufig tragen alle Marginalia einen schwarzen Fleck. Das Plastron entspricht in der Fiirbung ausgewachsenen Tieren; die Bri.icke und die angrenzenden Submarginalia weisen jedoch haufig schwarze Make! aui, die spater offenbar genauso wie die dunklen Flecke der vorderen Marginalschilder zuruckgebildet werden. Farbungs- und Zeichnungstypen von Kopf und Extremitiiten entsprechen in etwa denen der Adulten, allerdings wird das olivgraue Schlingenmuster von Kopf und Hals aus durchgehenden Linien gebildet, die erst bei subadulten Tieren retikuliert erscheinen. Verbreitung: Sudwest-Vietnam, angrenzendes Kambodscha (Abb. 4).

15 LJ:uR et al.: Die Unlerar1en von Cuora galbmifrom Nomenk l atur BOURRET (1939) beschrieb C. galbinifrons anhand von vier Syntypen a us der Sammlung des Laboratoire des Sciences Naturelles de l'universite lndochinoise, Hanoi, die von drei Fundorten stammen (T.54: ad.<(, Bach Ma, Zentral-Annam; T.55 und T.59: Jungtiere von Tarn Dao, Tonkin; T.60: ad.<(, Linh Cam, Ha-Tinh, Nord-Annam). In der Originalbeschreibung werden T.54 und T.59 auf Fig. 2 als Schwarz-Wei13-Zeichnungen abgebildet, von T.54 eine Lateral- und Ventralansicht des gesamten Tieres und von T.59 der Knochenpanzer und Schadel. Wenig spater veroffentlichte BOURRET (1941) in seinem beri.ihmten Werk, Les Tortues de l'indochine" Zeichnungen aller vier Syntypen. Auf Tafel X werden die Abbildungen von T.54 und T.59 mit gleichem Vermerk zur Herkunii nochmals reproduziert. Neu sind drei kolorierte Zeichnungen auf den Tafeln B und C. Laut Legende von S. 151 werden auf Tafel C die Sti.icke T.55 und T.59 dargestellt und auf Tafel B nochmals T.54. Vergleicht man nun die Farb- und die Schwarz-Weill-Darstellung von T.54, die ein und dasselbe Tiere zeigen sollen, stellt man fest, da13 es sich urn zwei vouig verschiedene Schildkroten handelt, da13 also ein Legendenfehler vorliegt. Das in Schwarz-Weill dargestellte Exemplar gehort eindeutig zur nordlichen Unterart, wie durch die langgestreckte Panzerform, das nahezu einfarbig schwarze Plastron und das fehlende Lateralband verdeuuichi wird. Die Farbtafel zeigt dagegen C. g. baurreti, worauf schon OBST & REIMANN (1994) hingewiesen haben (siehe auch deren Abb. la-c). Das abgebildete Tier befindet sich heute in der Sammlung des Museum National d'histoire Naturelle Paris. Bei ihm handelt es sich nicht urn T.54, sondem um T.60 (heute MNHN ), wahrend das in Schwarz-Weill abgebildete und von OsST & RE1t.1ANN (1994) zum Lectotypus von C. galbinifrons BouRRET, 1939 erklarte Exemplar tatsachlich T.54 ist (heute MNHN ). Bei seinem Fundort mu13 es zu einer Verwechslung gekommen sein, da in der Gegend von Bach Ma eine andere Unterart (C. g. bourreti) vorkommt, wahrend die langgestreckte Subspezies mit schwarzem Plastron, zu der MNHN gehort, unter anderem in Nord-Vietnam (Tonkin) verbreitet ist (OBST & R EIMANN 1994). Dies wurde auch unabhangig durch LEHR (1996) bei seinen Studien in Vietnam nachgewiesen. Daher schlie13en wir uns der Meinung von OBST & REJMANN (1994) an, da13 die Terra typica von C. g. galbinifrons auf Tarn Dao, Tonkin, zu restringieren ist. Eine weitere nomenklatorische Schwierigkeit ergibt sich nun dadurch, dal3 fi.ir die Hainan Population der Name Cyclemus (sic) fiavomarginata hainanensis L1, 1958 aufgestellt wurde, der namenstragende Holotypus dieses Taxons also ein Individuum aus einer Vermischungszone zwischen C. g. galbinifrons BouRRET, 1939 und C. g. baurreti OasT & RErMANN, 1994 ist und hainanensis theoretisch auf beide Unterarten bezogen werden konnte. Wahrend der ICZN (1985) in Artikel 1 (b/3), 17 (1) und 23 (h) klare Regeln vorgibt, wie mit auf Arthybriden begri.indeten Namen zu verfahren ist, findet sich dort keine eindeutige Bestimmung, wie Namen zu behandeln sind, die auf einem Individuum aus einer lntergradationszone zwischen zwei Unterarten beruhen. Formal handelt es sich dabei zwar auch urn,species-group names", fur die Artikel 23 (h) ausfuhrt, da13 ein solcher nicht als gultiger Name einer der beiden Elternarten (!) des Hybriden gebraucht werden darf, selbst wenn er nomenklatorisch Prioritat besitzen wi.lrde. Der Begriff, Hybrid" sollte nun aber keineswegs auf ein Individuum a us einer Vermischungszone zweier Unterarten angewendet werden, da ein Arthybrid eine (individuelle) Ausnahme, ein Exemplar aus einer Unterarten-Mischzone aber das zwingende Resultat des geographischen Zusammentreffens zweier konspezifischer, morphologisch und genetisch aber diskreter Populationen ist, demzufolge ganze intermediare Populationen die Regel sein mussen (vgl. MAYR 1975: 294). Somit liegen qualitativ klare Unterschiede vor. Wir folgen hier der noch auf die NomenkJatur-Beschli.isse des XVll. lnternationalen Kongresses fi.ir Zoologie (1972) bezogenen Empfehlung, einen fi.ir eine intermediare Population vergebenen Namen auf die ahnlichere der beiden angrenzenden Unterarten anzuwenden (MAYR 1975). Daher betrachten wir Cyclemus (sic) flavomarginata hainanensis LT, 1958 als Juniorsynonym von Cuora galbinifrons galbinifrons BouRRET, 1939.

16 92 Zoo!. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Sd. 50, Nr. 6 (1998) 5. Disku ssion Siidostasiatische Schildkroten konnen im Feld nur sehr schwer nachgewiesen werden. Daher ist die Verbreitung von C. galbinifrons, aber auch vieler anderer Arten, nur sehr vage bekannt. Selbst die meisten Museumsbelege stammen aus dem Tierhandel und verfiigen deshalb selten iiber verlabliche Fundortangaben. Sogar, wenn von den Hiindlern Fundorte genannt werden, sind diese mit gro13er Zuriickhaltung zu betrachten. Im giinstigsten Fall handelt es sich um die Ortschaften, in denen die Exemplare auf dem Markt erworben wurden. Genausogut konnte es jedoch auch sein, da13 gezielt falsche Angaben gemacht wurden, urn die Stiicke dadurch fiir die Wissenschaft,attraktiver" zu machen. So ist eine ganze Reihe von neuen siidostasiatischen Taxa, die in den letzten Jahren auf Tierhandelsexemplaren begrundet wurden, verdachtig, falsche Fundortangaben zu besitzen, wie z. B. C. serrata (vgl. Einleitung). Daher kommt Recherchen vor Ort, in den Herkunftslandern, eine besondere Bedeutung zu. Der Schildkrotenhandel in Vietnam ist stra!i organisiert und beliefert vor allem den chinesischen Lebensmittelmarkt. Ein von E. LEHR aufgesuchter Tierbandler in Hue setzte 1993 im Monat eine Tonne an Lebendgewicht von Schildkroten urn, was den ungeheuren Druck auf die Populationen widerspiegelt. Am Anfang des Tierhandels stehen Fanger, die oft zufallig die schwer aufzuspiirenden Schildkroten erbeuten und bei ortlichen Sammelstellen (Kleinhandlern) abliefern. Bis zu diesem Punkt ist die Herkunft der Schildkroten (und anderer Reptilien) auf ein kleines Einzugsgebiet beschriinkt und zuverliissig. Diese lokalen Handler werden regelma13ig von Gro13handlern mit Lastwagen aufgesucht, die dort die Tiere iibernehmen. Dabei werden gro13raumig Gebiete abgefahren. In Vietnam existieren schlie13lich zwei Drehscheiben fur den internationalen, vor allem den chinesischen Tiermarkt: der Cau Mong-Markt in Ho-Chi-Minh-Stadt (Saigon) und der Don Xuan-Markt bzw. das Stadtzentrum von Hanoi (LEHR 1996). Haben Schildkroten diese beiden Ietzten Stationen erst einmal passiert, labt sich die Herkunft immer schwerer rekonstruieren.,.fundortangaben" von Hiindlern im internationalen Tierhandel sind schlie13lich hochst suspekt, wenn nicht weitere lndizien zur Herkunft der Tiere mit einbezogen werden. Dies gilt sinngemab vollig analog nicht nur fur lndochina, sondern ffir alle siidostasiatischen Lander, die den Moloch des chinesischen Lebensmittelmarktes beliefem (vor allem Indonesien, in jiingerer Zeit auch Birma). Wir betrachten daher das oben umrissene Herkunftsgebiet der Unterarten von C. gacbinifrons aufgrund der Recherchen von E. LEHR im Vergleich zu vielen anderen, wenig bekannten siidostasiatischen Schildkrotentaxa als gut abgesichert. Wahrend Hainan als Vermischungsgebiet von C. g. galbinifrons und C. g. bourreti gelten mufi und auch auf dem Festland von der Existenz intermediarer Vorkommen ausgegangen werden mub, konnte bislang zwischen den beiden siidlichen Unterarten C. g. bourreti und C. g. picturata noch keine Intergradation nachgewiesen werden. Allerdings liegt die hypothetische Kontaktzone, in der eine Vermischung beider Formen zu erwarten ist, in Gebieten, die weder derzeit, noch in naher Zukunft aufgrund politischer Umstande zugiinglicb sind. Rein formal hatte C. g. picturata daher als eigene Art aufgestellt werden konnen. Wir haben uns aufgrund der gro13en Ahnlichkeit in Habitus und Bauchpanzerfarbung von picturata und bourreti dafiir entschieden, das neue Taxon als Subspezies von C. galbinifrons einzustufen (LEHR et al. 1998). Dank Prof. Dr. K. ADLER (Ithaca, New York) stellte uns eine Kopie der Arbeit von LI (1958) zur Verfiigung. R. BOUR (MNHN), Dr. R. GONTHER (ZMB) und Dr. G. KOHLER (SMF) entliehen uns Material oder gewahrten Zugang zu ihren Sammlungen; R. BQUR (MNHN) danken wir auch fiir eine Fotokopie der Arbeit von BOURR 1' (1939) und die Uberlassung eines unpublizierten Manuskripts iiber die Schildkrotensammlung von BouRR 1'. Dr. H. AR'rNER (St. Polten) und Dr. R. DE BRUIN (Rotterdam) gewiihrten Einsicht in ein noch nicht publiziertes

17 LEHR el al.: Die Unterorlen von Cu.ora galbinifrons 93 Manuskript i.iber die Schildkrotenfauna Hainans und erlaubten uns, von ihnen gehaltene Schildkroten zu untersuchen. Ferner gilt unser Dank A. ROBELMANN (Heidesheim), der die Untersuchung seiner C. g. picturata gestattete. Litera tur BOURRET, R. (1939): Notes herpetologiques sur l'indochine franc;aise. XVlli. RepWes et batraciens rec;us au Laboratoire des Sciences Naturelles de l'universite au cours de l'annee Descriptions de quatre especes et d'une variete nouvelles. -Ann. Bull. Gen. Instruct. Pub!., Hanoi, 1939 (4): BouRRET, R. (1941): Les Tortues de l'indochine. - Nhatrang (Station Maritime de Cauda), 235 s. DE BRUTN, R. & H. ARTNER (in Vorb.): On the turtles of Hainan Island, Southern China. - Manuskript. BuSKIRK, J. R. (1988): The Indochinese box turtle. A perspective on captive management. - The Vivarium, Lakeside (CA), 1 (1): FRITZ, U. (1995): Zur innerartlichen Variabilitat von Emys orbicularis (LlNNAEUS, 1758). 5a. Taxonomie in Mittel-Westeuropa, auf Korsika, Sardinien, der Apenninen-Halbinsel und Sizilien und Unterartengruppen von E. orbicularis. - Zoo!. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 48 (13): FRrrz, U. & F. J. OsST (1997): Zum taxonomischen Status von Cuora galbinifrons serrata lverson & MCCORD, 1992 und Pyxid.ea mouhotii (GRAY, 1862). - Zoo!. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 49 (14): Gorn, C. J., GoiN, 0. B. & G. R. ZuG (1978): Introduction to Herpetology. - Thlrd Edition, San Francisco (Freeman), xi, 378 S. ICZN = INTERNATIONAL CODE OF ZOOLOGICAL NOMENCLATURE (1985): Third Edition. - London (International Trust for Zoological Nomenclature), xx, 338 S. IVERSON, J. B. & W. P. McCoRo (1992): A new subspecies of Cuora galbinifrons (Testudines: Bataguridae) from Hainan Island, China.- Proc. Bioi. Soc. Washington, 105 (3): DE LATTrN, G. (1967): Grundrill der Zoogeographie. -Stuttgart (Fischer), 602 S. LEHR, E. (1996): Zur innerartlichen Variabilitiit der hinterindischen Cuora galbinifrons (Testudines: Emydidae; BoURRET, 1939) untersucht mit biogeographischen, morphologischen und genetischen Methoden. - Diplomarbeit, Institut fur Genetik (Fachbereich Biologie), Johannes-Gutenberg-Universitiit Mainz, 2, VII, 131 S. LEHR, E. (1997): Untersuchungen zum Schildkrotenhandel in Vietnam zwischen 1993 und Mitt. Zoo!. Ges. Arten- und Populationsschutz, Mi.inchen, 13 (2): 12-16, 19. LEHR, E., FRITZ, U. & F. J. OBST (1998): Cuora galbinifrons picturata subsp. nov., eine neue Unterart der Hinterindischen Scharnierschildkrote. - herpetofauna, Weinstadt, 20 (113): Lr Z.-X. (1958): Forschungsbericht i.iber die Reptilien der Insel Hainan.- Chinese J. Zoo!., Peking, 2 (4): (auf Chinesisch)... MAYR, E. (1975): Grundlagen der zoologischen Systematik. - Ubersetzt und bearbeitet von 0. KRAus, Hamburg und Berlin (Parey), 370 S. MOLL, E. 0. (1980): Natural history of the river terrapin, Batagur baska (GRAY) in Malaysia. - Malaysian J. Sci., Kuala Lumpur, 6 (A): MOLL, E. 0. & J. M. LEGLER (1971): The life history of a neotropical slider turtle, Pseud.emys scripta (SCHOEPFF), in Panama. -Bull. Los Angeles Co. M us. Nat. Hist., Sci., Los Angeles, 11: MOLL, E. 0., MATSON, K. E. & E. B. KREHBIEL (1981): Sexual and seasonal dichromatism in the Asian river turtle Callagur borneoensis. - Herpetologica, Lawrence, 37 (4): , 1 pi. OBST, F. J. & M. REIMANN (1994): Bemerkenswerte Variabilitiit bei Cuora galbinifrons BOURRET, 1939, mit Beschreibung einer neuen geographischen Unterart: Cuora galbinifrons bourreti subsp. nov. - Zoo!. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 48 (7): PETZOLD, H.-G. (1959): Erster Nachkriegsimport der Sunda -Riesenwasserschildkrote (Orlitia borneensis GRAY) im Tierpark Berlin und einige Bemerkungen zu Siebenrockiella crassicollis (GRAY). - D. Aquarien- u. Terrarienzeitschr. (DATZ). Stuttgart, 12 (2): RUMMLER, H.-J. & U. FRrrz (1991): Geographische Variabilitiit der Amboina-Scharnierschildkrote Cuora amboinensis (DAUDJN, 1802), mit Beschreibung einer neuen Unterart, C. a. kamaroma subsp. nov. - Salamandra. Bonn, 27 (1): ZHAo E.-M. & K. ADLER (1993): Herpetology of China. -New York (SSAR), 522 S. ZuG, G. R. (1993): Herpetology. - San Diego (Academic Press), xv, 527 S. (Bei der Redaktion eingegangen am 10. Juni 1998)

18 94 Zool. Abh. Mus. Ti~rkd. Dresden Bd. 50. Nr. 6 (1998) Anhang- U ntersuchtes Tiermaterial : Soweil bei den Museumsexemplaren nicht anders angegeben, handelt es sich um Alkoholpraparate. Die Tiere aus den Privatsammlungen wurden lebend untersucht. Akronyme siehe Material und Methoden. Cuora galbinifrons galbinifrons: China: Stid-China: MTKD (ad. r:j, ad. 9), MTKD (ad. r:j). Vietnam: Nord-Vietnam: MTKD (ad. 9), MTKD (ad. r:j, ad. 9); 19 Exemplare vom Tiermarkt in Hanoi in der PSL (4 ad. r:jr:j, 5 ad. 99, 1 subad., 9 juv.); 80 km W Hanoi: MTKD (ad. 9); Tarn Dao: MTKD (juv.). MTKD (ad. 9), MTKD (juv.), MTKD (ad. r:j), SMF (ad. 9), ZMB (ad. 9). Ohne Fundort: MNHN (ad. 9, ausgestopft, Lectotypus von Cuora gatbinifrons galr binifrons BOURRET, 1939, mit eindeutig falschem Fundort,Bach Ma" invenlarisiert), MTKD (subad. 9), MTKD (ad. 9), MTKD (ad., Panzer), MTKD (juv.), MTKD (juv.). MTKD (juv.), MTKD (juv.), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9. Panzer), MTKD (subad., Panzer), MTKD (ad. 9). MTKD (juv.). Intermediare Tiere zwischen Cuora galbinifrons galbinifrons und Cuora galbinifrons bourreti: China: Hainan: MTKD (ad. 99), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 99), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9), MTKD (juv.), MTKD (juv.); Jianling-Gebiet: 1 juv. in der PSA; Qiongzhong: MTKD (ad. 9), 3 Exemplare in der PSB (ad juv.); Tongzha: MTKD (juv.). 2 Exemplare in der PSA (ad. 9, juv.). 2 Exemplare in der PSB (2 ad. 99); Xinzheng: MTKD (2 ad. 99, juv.), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9), 4 Exemplare in der PSA (3 ad. r:jr:j, ad. 9), 2 Exemplare in der PSB (ad. r:j, ad. 9). Ohne Fundort: MTKD (ad. 9), MTKD (ad., Panzer und Schadel), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9), MTKD (juv.), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9, Panzer). Cuora galbinifrons bourreti: Vietnam: MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. r:j), MTKD (ad. 9). Annam: MTKD (ad. 9), MTKD (juv.); 36 Exemplare vom Tiermarkt in Hue in der PSL (10 ad. r:jr:j, 19 ad. 99, 4 subad., 3 juv.); Hue: MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9, Panzer und Skelett), MTKD (ad. 9, subad. 9), MTKD (subad.); Linh Cam (Provinz Ha Tinh): MNHN (ad. 9, ausgestopft, Holotypus von Cuora gal. binifrons baurreti 0BST & REIMANN, 1994). Ohne Fundort: MTKD (subad.), MTKD (subad.), MTKD (juv.). Cuora galbinijroils picturata: Vietnam: MTKD (ad. 9), MTKD (ad. r:j), MTKD (ad. 9), MTKD (ad. 9). Siidliches Annam: MTKD (subad.), MTKD (juv.), MTKD (ad. 99, MTKD Holotypus von Cuora galbinifrons picturata LEHR, FRITZ & OasT, 1998), MTKD (juv.), MTKD (juv.). MTKD (juv.), SMF (ex MTKD 34040, subad.). Siid-Vietnam oder Kambodscha: 1 Exemplar vom Cau Mong-Tiermarkt in Ho-Chi-Minh Stadt in der PSL (ad. 9). Ohne F undort: MTKD (subad.), PSR (4 juv.).

19 L 11R et al.: Die Unterarten von Cuora galbinifrmts 95 \ a b c d Tafel l: Dorsalansichten von (a) Cuora g. galbinifrons a us Nord-Vietnam, MTKD 36695, ad. 9; (b) C. g. galbinifrons aus Hainan, MTKD 32618, ad. 9; (c) C. g. bourreti, MTKD 31858, ad. 9; (d) C. g. picturata, MTKD 34565, ad. 9 (Holotypus).

20 96 Zoo!. Abh. Mus. Tierkd. Dresden Bd. 50, Nr. 6 (1998)... a b c d Tafel 2: Lateralansichten derselben Tiere wie Tafell.