4 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia)

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1 4 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) H. Jes & H.-G. Petzold ( ) Große bis sehr große Reptilien. Körper echsenartig, mit großen, tafelförmigen Hautverknöcherungen unter den Hornschildern, einige sogar mit ganz oder teilweise verknöcherten oberen Augenlidern. Kopfoberseite und Nacken von verschieden angeordneten, großen, artcharakteristischen Hornschuppen bedeckt ( Schnauzenrelief und Nackenhöcker ). Keine Häutungen wie bei anderen Reptilien, abgenutzte Stellen der Oberhaut reiben sich allmählich ab. Vorderextremitäten mit 5 Fingern, am Grunde mit Schwimmhäuten verbunden (außer beim China-Alligator und allen Kaimanen), Hinterfüße mit 4 Zehen, die bei allen Arten mit unterschiedlich großen Schwimmhäuten verbunden sind. Maul mehr oder weniger langgestreckt, mit kräftigen, einspitzigen, kegelförmigen Zähnen, die unten offen sind und in Alveolen auf dem Kiefer stehen (thecodont); werden in Wellen in einem etwa zweijährigen Rhythmus gewechselt. Zähne dienen zum Beutegreifen, auch als Reuse beim Fischfang, sind aber zum Kauen ungeeignet. Zentralnervensystem deutlich differenzierter ausgebildet als bei anderen Reptilien, viele Übereinstimmungen mit dem der Vögel. Auch alle Sinnesorgane gut entwickelt. Augen wie bei Vögeln mit 2 Lidern und einer Nickhaut. Die ältesten bekannten krokodilähnlichen Reptilien stammen aus der Trias (vor Millionen Jahren). Sie entwickelten sich aus einer Reptiliengruppe, den Urwurzelzähnern (Thecodontia), von denen sich auch die Großsaurier und die Vögel ableiten. Damit sind die Krokodile näher mit den Vögeln verwandt als mit allen anderen heute noch existierenden Reptiliengruppen. Während der Kreidezeit (vor 150 Millionen Jahren) und, das große Sauriersterben an deren Ende überdauernd, dann zu Beginn des Tertiär (vor 65 Millionen Jahren) entfalteten sich formenreich die Vollkrokodile (Eusuchia), deren letzte Vertreter bis in die Jetztzeit überlebt haben. Verbreitung. In den Tropen und Subtropen aller Erdteile (außer Europa). Lebensraum sind Flüsse und Seen des Binnenlandes, einige Arten dringen in das Meerwasser vor. Lebensweise. Amphibisch, Aufenthalt größtenteils im Wasser. Vortreffliche Schwimmer, der muskulöse, seitlich zusammengedrückte Ruderschwanz treibt das Tier durch wuchtige Schläge vorwärts, schlängelnde Körperbewegungen unterstützen das Schwimmen. Das Eindringen von Wasser in Atem- und Verdauungswege verhindert eine Hautklappe, die die Mundhöhle nach hinten gegen das Schlundloch abschließt. Äußere Nasenöffnungen, die auch an das Dämmerungsund Nachtsehen angepassten Augen und die Ohren als einzige Reptilien mit äußerem Ohr in einer verschließbaren Hautfalte, die das Trommelfell schützt liegen erhöht am Kopf, so dass ein ruhig im Wasser liegendes Krokodil atmen, hören und sehen kann, auch wenn sonst der ganze Körper untergetaucht ist. Die mittels Hautfalten verschließbaren Nasenöffnungen und die erst hinter der Schlundklappe liegenden inneren Nasengangsöffnungen ermöglichen ein untergetauchtes Fischen mit geöffnetem Maul, aber auch die Atmung, wenn nur die Nasenlöcher herausschauen. Sehr voluminöse Lungen, die bei gleichzeitiger Reduzierung der Herzfrequenz und in Abhängigkeit von der Temperatur Tauch-

2 178 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) a b Abb. 4.1 Kopfprofile von Krokodilen (links von der Seite, rechts von oben). a: Alligatoren und Kaimane (Familie Alligatoridae). b: Echte Krokodile (Familie Crocodylidae). c: Gavial (Familie Gavialidae). 1: Nasenhöcker. 2: Hinterhauptshöcker (fehlen nur bei dem hier abgebildeten Leistenkrokodil). 3: Nackenhöcker. c zeiten bis zu 1,5 Stunden ermöglichen. Das Herz ist, im Gegensatz zu allen anderen Reptilien, bereits vollständig in 4 Kammern geteilt. Sonnenbad und Eiablage am Ufer bzw. auf Sandbänken. Einige Kaimane und das Australien-Krokodil unternehmen während der Trockenzeit, auf der Suche nach Wasserstellen, weite Wanderungen über Land. Fortbewegung auf dem Land meist kriechend über kurze Distanzen, hochbeinig und für die Körpermasse unglaublich schnell bei Angriff, Verteidigung und Ortswechsel. Bei großer Wärme weit geöffnetes Maul zur Abkühlung durch Verdunstung von Feuchtigkeit aus der Mundschleimhaut (keine Schweißdrüsen). Krokodile werden lange vor Erreichen ihrer Höchstlänge geschlechtsreif. Nach oft heftigen Brunstkämpfen der Männchen Paarung meistens im Wasser. Kopulationsorgan ist ein unpaarer, etwa 12 cm langer Penis, der sich im nichterigierten Zustand in der Kloake befindet. Ablage der weißen, hartschaligen, außergewöhnlich rauen, aber von einer gallertigen Masse ummantelten, bis gänseeigroßen Eier entweder in selbst gebuddelte, halbmetertiefe Höhlen (Nistgruben) oder in zusammengetragene, über 2 m x 1 m große Laub-, Gras- und Schilfhaufen (Nisthügel), in denen die Zersetzungswärme für die Bruttemperatur sorgt. Brutfürsorge der Weibchen oder beider Elternteile. Schlupf der cm großen Jungen nach 2-4 Monaten. Eierräuber sind u.a. Tejus, Warane, Marabus, Hyänen, Wildhunde, Nasenbären, Waschbären, Schleichkatzen, Wildschweine und Affen. Arten mit Hügelnestern: alle Arten der Familie Alligatoridae, Crocodylus cataphractus, C. mindorensis, C. moreletii, C. novaeguineae, C.

3 Familie Alligatoren und Kaimane (Alligatoridae) 179 porosus, C. siamensis, Osteolaemus tetraspis, Tomistoma schlegelii. Arten mit Grubennestern: Crocodylus acutus, C. intermedius, C. johnsoni, C. niloticus, C. palustris, C. rhombifer, Gavialis gangeticus. Hoch entwickeltes Sozialverhalten, das sich erheblich von dem aller anderen Reptilien unterscheidet. Man weiß heute nicht nur vom gemeinsamen Mahl an einer größeren Beute, die nur zerkleinert werden kann, weil mehrere Tiere anpacken und Teile der Beute drehend auslösen, bekannt ist auch ein gemeinsamer Fischfang, der mit dem mancher Pelikane zu vergleichen ist. Auch viele andere, eher versteckte kommunikative Reaktionen, wie das dominierende Anschwimmen eines männlichen Krokodils und das darauf folgende Demutsignal Aufrichten des Kopfes und Anbieten der Kehle des Weibchens. Weitere taktile Kontakte in einer Gruppe sind beispielsweise, unabhängig von der Paarungszeit, Schnauze-Schnauze-, Schnauze- Kopf- und Schnauze-Unterkiefer-Berührungen, die vermutlich der Erkennung dienen. Besonders auffallend sind die Fürsorge am Nest Verteidigung, Temperaturkontrolle, Schlupfhilfe und der Transport der Schlüpflinge zum Wasser und nach einem Hilferuf die Verteidigung bedrohter Jungtiere durch einen ganzen Familienverband, also nicht nur die Eltern. Nahrung. Vor allem Fische, Wassergeflügel und zur Tränke kommende Säuger, die belauert und mit plötzlichem Zuschnappen in das Wasser gezogen werden. Doch Nahrungspalette reichhaltiger, als oft angenommen: Im Freileben werden auch Schildkröten, Amphibien und Aas gefressen, manche (z.b. Alligatoren) verzehren bevorzugt Krebse. In der Nahrung der Jungtiere spielen Insekten und deren Larven sowie Würmer eine große Rolle. Kleine Beute wird im Ganzen verschlungen, aus großen Beutetieren reißen sie Fleischstücke durch Festbeißen und ruckartige Drehbewegungen heraus, oft mehrere Krokodile gemeinsam. Harn flüssig und klar bis weißlich trüb, Kot geformt, nur selten breiig. Bei behaarten und gefiederten Nahrungstieren werden wie bei Greifvögeln und Eulen auch Gewölle gebildet. Rezent 3 Familien mit 22 Arten. Andere Auffassungen gehen von nur 1 Familie mit mehreren Unterfamilien aus bzw. unterteilen noch weiter in 4-5 Familien. Familie Alligatoren und Kaimane (Alligatoridae) Oberkiefer jederseits höchstens 21 Zähne, der größte ist der 4. Maxillarzahn. Unterkiefer jederseits höchstens 20 Zähne, alle sind einwärts Abb. 4.2 Hechtalligator (Alligator mississippiensis), Pärchen (links das Männchen) in der Everglades-Landschaft des Leipziger Zooterrariums. (Zoo Leipzig, Archiv)

4 180 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) Abb. 4.3 China-Alligator (Alligator sinensis), in seiner Heimat am Jangtse stark bedroht. (Tierpark Berlin) gerichtet, der 4. Unterkieferzahn passt in eine Grube des Oberkiefers und ist bei geschlossenem Maul nicht sichtbar. Abb. 4.4 Südlicher Brillenkaiman (Caiman yacare), die am weitesten nach Süden vordringende Krokodilart Südamerikas. (Gran Chaco, Paraguay) 4 Gattungen mit 7 Arten. Gattung Alligator (Alligatoren): 2 Arten. Mississippi-Alligator, Hechtalligator (A. mississippiensis): 6 m (meist 3,5-4,3 m), südöstliches Nordamerika, besonders in den Everglades-Sümpfen von Florida. Eiablage im Juni und Juli. China-Alligator (A. sinensis): 2 m, östliches China, winziges Verbreitungsgebiet am Unterlauf des Jangtsekiangs, nördlichste Verbreitung einer Panzerechse, überwintert in Stillwasserzonen, mit Atemloch im Eis. Eiablage im Juli und August, Eier, Entwicklungsdauer etwa 70 Tage. Bestand in der Natur gefährdet. EEP im Zoo Randers (Dänemark). Gattung Caiman (Kaimane): 3 Arten. Brillenstegähnliche Querleiste zwischen den Augen. Krokodilkaiman, Brillenkaiman (C. crocodilus): 2,7 m, südliches Mittel- und tropisches Südamerika. Wahrscheinlich 3 Unterarten (C. c. apaporiensis, C. c. crocodilus, C. c. fuscus). Geschlechtsreife mit 4-7 Jahren, Paarungen zu Beginn der Regenzeit (Mai bis Juni), Nestbau im Juli und August, Gelegegröße zwischen 14 und 40 Eier. Breitschnauzenkaiman (C. latirostris): 3,5 m (meist 2 m), mittleres Südamerika (Südostbrasilien, Uruguay, Bolivien, Paraguay und Nordargentinien) Eier. Südlicher Brillenkaiman (C. yacare): 3 m, Bolivien, Paraguay, Südbrasilien und Nordargentinien

5 Familie Eigentliche Krokodile (Crocodylidae) 181 (Gran Chaco). Kopf meist mit deutlichen schwarzen Flecken und Bändern Eier. Gattung Melanosuchus: 1 Art. Mohrenkaiman (M. niger): 6 m, tropisches Südamerika, in pflanzenreichen Seen und versumpften Urwaldflüssen. Je nach geographischer Breite Eiablage von September bis Januar, Eier. Gattung Paleosuchus (Glattstirnkaimane): 2 Arten. Brauen-Glattstirnkaiman (P. palpebrosus): Männchen bis 1,7 m, Weibchen bis 1,2 m, tropisches Südamerika, in beschatteten Urwaldgewässern mit steinigem Untergrund Eier. Keilkopf-Glattstirnkaiman (P. trigonatus): Männchen 1,7-2,3 m, tropisches Südamerika, in stark fließenden Gewässern, besonders in der Nähe von Stromschnellen und Wasserwirbeln Eier, Entwicklungsdauer mit Tagen sehr lang. Abb. 4.5 Mohrenkaiman (Melanosuchus niger), Jungtier. (Zoo Pilsen) Familie Eigentliche Krokodile (Crocodylidae) Oberkiefer jederseits höchstens 21 Zähne, der größte ist der 5. Maxillarzahn. Unterkiefer jederseits höchstens 20 Zähne, alle beißen zwischen die des Oberkiefers, der 4. Unterkieferzahn passt in eine seitliche Furche des Oberkiefers und ist bei geschlossenem Maul sichtbar. 3 Gattungen mit 14 Arten. Gattung Crocodylus (Echte Krokodile): 12 Arten. Spitzkrokodil (C. acutus): 7 m, südliches Nordamerika, westliches Mittelamerika, nördliches Südamerika, Westindische Inseln, küstennahe Lebensräume, auch im Seewasser Eier. Panzerkrokodil (C. cataphractus): 4 m (meist 2-2,5 m), tropisches West- und Zentralafrika. Auffallend lange, schmale Schnauze. Eiablage im April, Eier, Entwicklungsdauer Tage. 2 Unterarten. Orinokokrokodil (C. intermedius): 7 m, nördliches Südamerika, kleines Verbreitungsgebiet (eine der am meisten gefährdeten Arten) Eier. Australienkrokodil (C. johnsoni): 3 m, nördliches Australien. Sehr lange, schmale Schnauze. Abb. 4.6 Brauen-Glattstirnkaiman (Paleosuchus palpebrosus), gehört zu den kleinsten Panzerechsen. (Zoo Leipzig)

6 182 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) Abb. 4.7 Nilkrokodil (Crocodylus niloticus), mit bis zu 7 m eine der größten Krokodil-Arten. (Zoo Köln) Eiablage (4-20 Eier) gegen Ende der Trockenzeit (August/September), Schlupf zu Beginn der Regenzeit im Oktober. Philippinenkrokodil (C. mindorensis): 3 m, Philippinen, kleines Verbreitungsgebiet. Wird auch als eine Unterart von C. novaeguineae betrachtet. Stark gefährdet, wahrscheinlich weniger als 250 Tiere auf kleine Populationen verteilt Eier. Beulenkrokodil (C. moreletii): 2,5 m, westliches Mittelamerika (Mexiko, Belize, Guatemala) Eier, Entwicklungsdauer etwa 80 Tage. Nilkrokodil (C. niloticus): 7 m, tropisches Afrika, Madagaskar, möglicherweise auch im Seewasser. Sandnester mit Eiern. Überfälle auf Menschen sind bekannt. 7 Unterarten. Neuguinea-Krokodil (C. novaeguineae): 3 m, Neuguinea Eier. Sumpfkrokodil (C. palustris): 5 m, Vorderindien, Sri Lanka. Kurze, breite Schnauze. Oft 2 Gelege pro Saison mit je Eiern. Leistenkrokodil (C. porosus): 10 m, Südostasien auf dem Festland und zahlreichen indopazifischen Inseln, küstennahe Lebensräume, auch im Seewasser, weitaus größtes Verbreitungsgebiet. Auffallende, knöcherne, höckerige Leiste zieht vom Auge zum Nasenloch. Paarungen am Ende der Trockenzeit (Ok- Abb. 4.8 Neuguinea-Krokodil (Crocodylus novaeguineae), eine schmalschnäuzige Art. (Zoo Leipzig)

7 Familie Gaviale (Gavialidae) 183 Abb. 4.9 Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii). In Spanien gelang 2005 die europäische Erstzucht. (Tierpark Berlin) tober bis November), Nesthügel mit Gelegen von Eiern von Dezember bis April. Für den Menschen gefährlichste Art. 2 Unterarten. Rautenkrokodil (C. rhombifer): 4 m, Kuba. Siamkrokodil (C. siamensis): 3,8 m, Hinterindien, auf einigen Sunda-Inseln. Geschlechtsreife mit Jahren. Nesthügel während der Regenzeit im April und Mai, Gelegegrößen zwischen 20 und 50 Eier. Gattung Osteolaemus: 1 Art. Stumpfkrokodil (O. tetraspis): 1,9 m, tropisches West- und Zentralafrika, in Regen- und Galeriewäldern. Auffallend kurze Schnauze, Augenfarbe dunkelbraun. Zu Beginn der Regenzeit (Mai bis Juni) Nestbau mit Gelegen von Eiern. 2 Unterarten: O. t. tetraspis (Westafrika) und O. t. osborni (Zentralafrika). Gattung Tomistoma: 1 Art. Sunda-Gavial, Falscher Gavial (T. schlegelii): 5 m, Hinterindien, auf einigen Sunda-Inseln. Lange, schmale Schnauze, wenn auch nicht so extrem wie beim Ganges-Gavial, mit dem er nach neueren genetischen Untersuchungen näher verwandt sein soll. Familie Gaviale (Gavialidae) Schnauze extrem lang, vorn pinzettenartig achteckförmig verbreitert und scharf vom Schädel abgesetzt. Oberkiefer jederseits mindestens 27 Zähne, Unterkiefer jederseits 24 Zähne. 1 Gattung mit 1 Art. Gattung Gavialis: Ganges-Gavial (G. gangeticus): 6,7 m, nördliches Indien, Nepal, Restbestände in Pakistan und Bangladesch. Nester werden in der Trockenzeit (März bis April) angelegt. Gelegegröße zwischen 30 und 50 sehr große Eier. Durch Schutzmaßnahmen Bestand in der Natur gebessert. Haltung von Panzerechsen Haltungsbedingungen. In dem Gutachten über die Mindestanforderungen an die Haltung von Reptilien, 1997 sind Richtlinien auch für die Pflege von Panzerechsen vorgegeben. Besonders zu beachten ist der Raumbedarf, der auf der Kopf-Rumpf-Länge (Schnauzenspitze-Kloake) der Tiere basiert. Für die Berechnung des Landteiles ist die KRL mit 4 x 3 zu multiplizieren, für die Wasserfläche mit 5 x 4 und die Tiefe mit 0,3. Für 2 Krokodile von 2 m Länge (angenommene KRL = 1 m) ergibt das einen Raumbedarf von 12 m 2 Landteil und 20 m 2 Wasserfläche bei einer Tiefe von 30 cm, für die Paarung der meisten Arten wird Letztere nicht ausreichend sein. Für jedes weitere Tier werden 10 % Land- und 20 % Wasserfläche zusätzlich erfor-

8 184 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) Abb Gavial (Gavialis gangeticus). (Tierpark Berlin) derlich. Während einer Quarantäne oder eines relativ kurzfristigen Absperrens wird die Hälfte des genannten Bedarfs als ausreichend angesehen. Außerhalb der Schauanlage lässt sich die Landfläche auch Raum sparend über dem Wasser montieren. Um Aggressionen weitgehend auszuschließen, empfiehlt es sich, nur 1 Männchen mit gegebenenfalls mehreren Weibchen zu pflegen oder alternativ eine gleichgeschlechtliche Gruppe. In kleinen Anlagen mit mehreren geschlechtsreifen männlichen und weiblichen Tieren ist ein normaler Verhaltensablauf infrage zu stellen, als Folge sind überdurchschnittliche Aggressionen beider Geschlechter gegenüber zweit- und drittrangigen Mitgliedern einer Gruppe zu erwarten. Von Bedeutung ist die Gestaltung der Landfläche, die mit Baumstämmen, Findlingen oder Pflanztrögen gut strukturiert sein sollte, um den Tieren Sichtschutz zu bieten. Für die Pflege der Tiere und im Hinblick auf die Sicherheit der Pfleger muss eine Anlage aber trotzdem überschaubar bleiben. 1 oder mehrere, nach Möglichkeit beheizbare Nestplätze sollten so angelegt werden, dass ein Separieren der brutpflegenden Mutter möglich wird. Bei großwüchsigen Arten sollten zur Sicherheit der Pfleger ebenfalls Möglichkeiten des Absperrens, z.b. Land vom Wasser, vorhanden sein. 1, besser mehrere Liegeplätze müssen durch Bodenheizung oder Strahlerwärme bis 40 C erwärmt werden. Allerdings sind die Ansprüche unterschiedlich, so sind beispielsweise Brauen-Glattstirnkaimane sehr viel seltener auf dem Land zu beobachten als Nilkrokodile. Die Raumtemperatur kann im Tagesverlauf zwischen 25 und 30 C pendeln, sich im Winter bis 20 C abkühlen und im Sommer bis 35 C aufheizen, für Mississippi-Alligatoren auch 3 C weniger, für China-Alligatoren bis 6 C weniger. Wassertemperatur etwa 25 C, Alligatoren im Winter auch weniger. Das Wasser ist so oft zu wechseln, dass Futterreste und Stoffwechselprodukte nicht zur Belastung werden, präzises Füttern zahlt sich also aus. Die relativ große Wassermenge einer Schauanlage ist unter Umständen durch entsprechende Filterung länger brauchbar, d.h. sie bleibt optisch sauberer und biologisch länger stabil. Bei Verwendung von Substraten für den Nestbau ist darauf zu achten, dass Filter- und Abwasserleitungen durch Auffangvorrichtungen geschützt werden, ausreichende Dimensionen haben und Revisionsmöglichkeiten instal-

9 Haltung von Panzerechsen 185 liert sind. Zur Reinigung einer Anlage sind normalerweise Desinfektions- und Reinigungsmittel nicht erforderlich, sie zerstören eine natürliche Algenpatina und beeinträchtigen, wenn vorhanden, die biologische Filterung. Die Wahl der Beleuchtung einer Panzerechsenanlage ist von mehreren Faktoren abhängig, z.b. von ihrer Größe, ob in einem Gewächshaus gelegen, von Besucherzeiten und von der Bepflanzung. Es müssen also sowohl die Bedürfnisse der Tiere als auch die Belange der Präsentation für die Besucher berücksichtigt werden. Werden UV-Strahler, beispielsweise Vitalux 300 W, ganztägig eingesetzt, sind diese von Brauenkaimanen weiter entfernt zu installieren als z.b. von Nilkrokodilen (2,50 m statt 1,80 m), um Reizungen der Augen zu verhindern. Die ausgeprägten Sinnesleistungen und das von diesen gesteuerte Verhalten erklären auch manche Schwierigkeiten, die bei der Vergesellschaftung mehrerer Arten auftreten können. Weil eine artspezifische Kommunikation nicht möglich werden kann, kommt es unter Umständen zu folgenschweren Aggressionen nicht zu verwechseln mit der Austragung einer innerartlichen Rangordnung, die allenfalls gemildert werden durch unzureichenden Raum und damit gar nicht erst aufkommende Territorialansprüche. Umgang mit Panzerechsen. Anders als bei manchen anderen gefährlichen Tieren, die abgeschiebert werden können und damit ein gefahrloses Arbeiten ermöglichen, ist der Pfleger von Panzerechsen den Tieren meistens sehr viel näher und permanent einer Gefahr ausgesetzt. Er trägt daher nicht nur ein höheres Risiko, sondern auch vermehrt Verantwortung für sich und den Kollegen sowie den Tieren gegenüber. Gefordert sind Sachverstand, Kraft, Geschick und ein beherztes Zupacken ohne Leichtsinn. Die relativ hohe Entwicklung des Gehirns der Panzerechsen bedingt, dass neben reinen Instinkthandlungen bei ihnen auch Lernvorgänge eine wesentliche Rolle spielen. Panzerechsen, vor allem jüngere Tiere, werden leicht futterzahm und lernen auch ihre Pfleger kennen. Das hat ebenso Vor- wie Nachteile. Zum einen können die Tiere Arbeitsabläufe kennen lernen und beispielsweise bei Reinigungsarbeiten, sofern diese stets nach gleichem Schema vorgenommen werden, auf der Anlage die Plätze wechseln, sobald sie der Pfleger mit einem Wasserstrahl touchiert. Der scharfe Wasserstrahl, auf den Kopf oder das geöffnete Maul gerichtet, ist übrigens eine der besten Waffen zur Abwehr eines Angriffs. Zum anderen können sie sich aufgrund ihres Intellekts an Nachteiliges erinnern und abtauchen, sobald die Tiere Fanggeräte sehen, eine Anzahl Pfleger in Erscheinung tritt und sie Böses erahnen. Überhaupt sind die Reaktion auf mannigfaltige Lautäußerungen und das Erinnerungsvermögen erstaunlich, wie in Köln beobachtet werden konnte. Anlässlich einer Diplomarbeit wurden Schlüpflinge des Brauen-Glattstirnkaimans über einen längeren Zeitraum häufig gemessen und gewogen, was immer von Hilferufen und Wehklagen begleitet wurde. Dadurch fühlten sich gleichfalls im Aufzuchtraum lebende mehrjährige Jungtiere und ausgewachsene Brauenkaimane zur Hilfe aufgefordert, sie wurden nicht nur unruhig, sondern sprangen wild gegen die Absperrungen und bissen sich gegenseitig. Aus diesem Grund wurde das Vermessen dann in einen anderen Raum verlagert. Damit konnte zwar eine gewisse Beruhigung erreicht werden, jedoch setzte wieder Hektik ein, sobald die Stimme der Diplomandin ertönte und das noch Monate nach Abschluss der Arbeit. Schon seit langem wurde angenommen, dass Zoobesucher für eingewöhnte Panzerechsen bedeutungslos sind, weil absolut kein Bezug vorhanden ist. Wie richtig diese Vermutung war, demonstrierten in Leipzig brutpflegende Stumpfkrokodile, die allein die vor der Schauanlage stehenden Pfleger attackierten, von den Besuchern jedoch keine erkennbare Notiz nahmen. Fütterung. Verglichen mit Ernährungsproblemen vieler anderer Reptilien, sind Panzerechsen als vergleichsweise einfach anzusehen. Voraussetzung dafür ist allerdings frischer Süßwasser-

10 186 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) fisch als Basisnahrung. Neben regional möglicherweise besonders häufigen Arten kommen allgemein Weißfische wie Plötze, Rotfeder, Brasse, Karausche für mittelgroße und große Tiere infrage, Ukelei, Gründlinge, Moderlieschen und Lebendgebärende Zahnkarpfen aus Aquariumzuchten sind besonders geeignet für die Aufzucht junger Panzerechsen. Wird es erforderlich, den Fisch zu zerkleinern, dann nicht filetieren, sondern quer schneiden, so dass mit Schuppen, Gräten und Eingeweiden die natürliche Mineral- und Vitaminversorgung gewährleistet wird. Schwierigkeiten treten allerdings dann auf, wenn ausschließlich Tiefkühlgut zur Verfügung steht oder stark schadstoffkontaminierte Futterfische verfüttert werden. Bei Letzteren werden Schädigungen wahrscheinlich erst später offenbar; relativ bald aber kann es durch Thiaminasen zu einem bedrohlichen Mangel an Vitamin B 1 kommen. Thiaminasen sind Vitamin B 1 abbauende Enzyme, die in den Eingeweiden von Fischen vorkommen, in besonders hoher Konzentration in Stinten. Um Schädigungen zu minimieren, ist einerseits ein fachgerechtes Einfrieren und Auftauen außerordentlich wichtig, andererseits sollte der Anteil tiefgefrorener Futterfische nicht mehr als 50 % der Gesamtration betragen. Da Schlachthausabfälle, Innereien und Muskelfleisch keine Alternativen sind, kommen nur kleinere Säugetiere und Geflügel für große und mittelgroße Panzerechsen infrage, für Jungtiere auch große Insekten, Regenwürmer und Krebstiere. Um das Wasser nicht unnötig zu belasten und damit zur nächsten Fütterung wieder Appetit vorhanden ist, keinesfalls mehr anbieten als direkt aufgenommen wird, eher etwas weniger. Das gilt auch für Jungtiere, sobald sie futterfest sind. Die Fütterung der Panzerechsen ist attraktiv für die Besucher und wird deshalb auch zu entsprechenden Zeiten stattfinden, jedoch nicht häufiger als zweimal wöchentlich. Die Beute der Panzerechsen wird meistens im oder aus dem Wasser heraus gegriffen. Ist sie behaart oder gefiedert, wird sie eingeweicht, d.h. mit leicht gesperrtem Maul planscht die Echse an der Wasseroberfläche und knetet in dem einspülenden Wasser den Warmblüter feucht. Üblicherweise wird jegliche Nahrung unzerteilt und mit dem Kopf voran abgeschluckt; ist sie jedoch zu groß, wird sie nur zu einem Teil ins Maul genommen, der Überhang so lange geschüttelt und um den Kopf geschlagen, bis er abreißt und weggeschleudert wird (Vorsicht Besucher). Die Nahrungsmenge schwankt im jahreszeitlichen Rhythmus und kann von 100 % im Sommer auf 0 % im Winter sinken, bedingt durch Kurztage, Niedrigtemperaturen und Beginn der Paarungen. Wird eine Zwangsfütterung notwendig, einen Schlauch mit entsprechendem Durchmesser an einer Kieferseite platzieren und hineinbeißen lassen, daran vorbei die Schlundklappe nach vorn-unten öffnen, die Nahrung am sinnvollsten einen Fisch einführen und an der Kehle sanft hinabmassieren. Vermehrung. Die 1. europäische Nachzucht von Panzerechsen war die des Mississippi-Alligators um 1930 im Zoo von Amsterdam, die 1. erfolgreiche deutsche die des Krokodilkaimans im Vivarium Kehl Die Geschlechtsreife der Panzerechsen tritt im Alter von ungefähr Jahren ein (Australienkrokodil schon mit 7, mit 4,5 Jahren ungewöhnlich früh beim Krokodilkaiman), also lange vor Erreichen der Endgröße. Bei kleiner bleibenden Arten ist dies wahrscheinlich früher als bei großwüchsigen, sicher aber in Abhängigkeit von Temperatur und Nahrungsangebot während des Heranwachsens. Zu dieser Zeit kann ein ohnehin vager und nur schwer erkennbarer Geschlechtsdimorphismus zur Geschlechtsdiagnose noch nicht herangezogen werden. Noch bis vor etwa 10 Jahren war eine Geschlechtsdiagnose nur durch Palpieren möglich, d.h. Penis bzw. Klitoris wurden in der Kloake mit dem Finger ertastet. Nahezu immer leisteten die Panzerechsen dabei Widerstand, ferner musste das zu untersuchende Tier fast 80 cm lang sein, um die beiden Anhängsel (Penis bzw. Klitoris) differenzieren zu können. Inzwischen wird für diese Diagnose ein Vaginalspekulum gebraucht, wie es in der Veterinärmedizin für die Untersuchung der Katze

11 Haltung von Panzerechsen 187 Abb Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis), Pärchen (links das hochträchtige Weibchen) auf dem Nesthügel. (Zoo Leipzig) angewendet wird. In Abhängigkeit von der Größe des zu untersuchenden Tieres wird der Schaft des Spekulums unterschiedlich weit eingeführt und die Kloake damit axial gespreizt. Gut überschaubar stellt sich dann das Geschlecht in der Kloake dar. Wichtig für den Betrachter ist, sich schon vorher über die unterschiedliche Form und Größe beider Geschlechter zu informieren, weil bei Exemplaren unter 30 cm Gesamtlänge Zweifel möglich sind. Zur Paarungszeit werden die Männchen territorial und machen ihren Revieranspruch durch unterschiedliche Lautäußerungen geltend. Während Brauen-Glattstirnkaimane gutturale Grunzlaute von sich geben, die zwar vergleichsweise leise, aber im Wasser weithin als Schwingungen bemerkbar sind und sich in einem Gebäude über Fußböden und Wände fortsetzen, lassen Mississippi-Alligatoren in Intervallen ein löwenähnliches Brüllen ertönen, das gleichfalls von Schwingungen im Wasser begleitet wird. Nilkrokodile produzieren ebenfalls Grunzlaute, die allein aufgrund ihres viel größeren Volumens erheblich lauter sind und von weit intensiveren Schwingungen begleitet werden als bei oben genannten Kaimanen. Das Signal wird meistens mit einem laut klatschenden Schlag des Unterkiefers auf die Wasseroberfläche beendet. Das Dröhnen der Laute und die Schwingungen wirken offenbar stimulierend, denn oft werden sie von anderen Männchen beantwortet. Auch die Weibchen einiger Arten rufen, zwar weniger häufig, nicht so lautstark und in einem anderen Rhythmus, aber anders als bei den männlichen Revierrufen reagieren beide Geschlechter auf diesen Ruf, was dahingehend zu deuten wäre, dass Männchen gelockt, Weibchen jedoch ausgegrenzt werden sollen. Zur entsprechenden Jahreszeit sind diese Lautäußerungen auch durch künstliche Gewitter, Blasen in eine Gießkanne oder selbst durch das Betriebsgeräusch eines Kompressors auszulösen. Bei Haltung einer größeren Gruppe besteht in dieser territorialen Phase der männlichen Panzerechsen für niederrangige Tiere ein verstärkter Druck und besondere Verletzungsgefahr, deshalb sollten die Tiere, beispielsweise bei Reinigungsarbeiten, nicht zusammengetrieben werden.

12 188 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) Tab. 4.1 Eimaße und -gewichte bei verschiedenen Krokodilarten (aus mehreren Quellen, die Angaben sind als Durchschnittswerte anzusehen) Art Länge x Durchmesser [mm] Gewicht [g] Alligator mississippiensis 65 x Caiman crocodilus 61 x Crocodylus johnsoni 66 x C. niloticus 92 x C. novaeguineae 65 x 39 Gavialis gangeticus 69 x Osteolaemus tetraspis 64 x Paleosuchus palpebrosus 70 x Die eigentliche Paarung findet im Wasser statt, je nach Art und Größe ist diese nur möglich bei einer Wassertiefe von cm. Es wurde jedoch berichtet, dass Stumpfkrokodile bei einem Wasserstand von nur 20 cm erfolgreich kopulierten, Beulenkrokodile besonders nach dem Wasserwechsel. Das Männchen klammert sich mit allen Extremitäten, halb aufgeritten, seitlich an das im Wasser frei schwebende Weibchen und presst, mit frei nach unten hängendem Schwanz, seine Kloake gegen die des Weibchens, um die Vereinigung zu vollziehen. Nach der 2-5 Minuten dauernden Paarung tauchen beide für 5-10 Minuten ab. 4-7 Wochen später werden die Weibchen territorial, sie beanspruchen einen Nestplatz und kämpfen gegebenenfalls vehement darum Wochen nach der Paarung, möglicherweise auch durch das Klima beeinflusst, kommt es zur Eiablage. Grubennester werden sorgfältig wieder zugescharrt und von der Mutter bewacht. Auch in den Hügelnestern wird das Gelege abgedeckt, jedoch erfolgt, im Gegensatz zu den Grubennestern, eine regelmäßige Kontrolle durch die Mutter. Sie kontrolliert die Temperatur, möglicherweise auch die Feuchtigkeit, indem sie die Schnauze in den Hügel bohrt und gegebenenfalls das Substrat etwas auseinander scharrt oder auch wieder anhäuft. Den Nestern der in Schauanlagen gepflegten Panzerechsen werden die Gelege meistens entnommen, weil Erfolgchancen für Naturbruten zu gering sind (erfolgreiche Naturbruten: 1998 Paleosuchus palpebrosus in Bochum und 1999 Osteolaemus tetraspis in Leipzig). Platzmangel und unzulängliche Strukturierung der Anlagen, aber auch nur weniger optimale Klimaverhältnisse legitimieren die Entnahme der Gelege für die Inkubation im Brutschrank. Auch die Nester der in menschlicher Obhut gehaltenen Panzerechsen werden wütend verteidigt, sobald Eier oder Schlüpflinge entnommen werden sollen. Daher äußerste Vorsicht und, wenn möglich, Absperrungen oder Schutzschilde benutzen. Abb Beulenkrokodil (Crocodylus moreletii), Jungtier aus der europäischen Erstzucht des Nürnberger Tiergartens. (Tiergarten Nürnberg)

13 Haltung von Panzerechsen 189 Tab. 4.2 Inkubationsdauer, Temperatur und Größe der Schlüpflinge Art Zoo Inkubationsdauer [Tage] Temperatur [ C] Größe [cm] Caiman crocodilus Kehl (?) Paleosuchus palpebrosus Bochum Naturbrut 23 Paleosuchus palpebrosus Köln Crocodylus johnsoni Frankfurt Crocodylus moreletii Nürnberg Crocodylus niloticus Köln Crocodylus novaeguineae Wuppertal 73 (?) Osteolaemus tetraspis Leipzig 110 Naturbrut 23-25,4 Für die Inkubation im Brutschrank bieten sich 2 Möglichkeiten an: frei liegende Eier bei exakter Klimatisierung von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit oder die Bebrütung der Eier in einem Substrat bei geregelter Temperatur. In Köln erwies sich Vermiculit Nr. 3 VET, mit Wasser in einem Verhältnis von 1 : 2 Gewichtsteilen angefeuchtet, als das Substrat der Wahl. Aufgestellt werden die gedeckelten Glas- oder Kunststoffbehälter mit Substrat und Eiern in einem durch einen Thermostat gesteuerten Brutschrank. Die gewünschte Temperatur von 29 C kann während des Sommers aufgrund der hohen Umgebungstemperatur zumindest kurzfristig bis auf 32 C ansteigen. Seit ungefähr 20 Jahren ist bekannt, dass das Geschlecht der Panzerechsen nicht genetisch vorgegeben ist, sondern während der Embryonalentwicklung von der Umgebungstemperatur bestimmt wird. Es ist anzunehmen, dass der geschlechtsbestimmende Einfluss nur sehr kurzfristig in der 1. Hälfte der Brutzeit einwirkt. Diesbezüglich genauer untersucht sind z.b. die Mississippi-Alligatoren, bei denen hohe Temperaturen, C, zu männlichem Nachwuchs führen, niedrige von C dagegen zu weib- Abb Junge Stumpfkrokodile (Osteolaemus tetraspis), etwa 3 Wochen alt. (Zoo Leipzig)

14 190 Ordnung Krokodile, Panzerechsen (Crocodylia) lichem und 31 C zu gemischtgeschlechtlichem. Bei einigen untersuchten Krokodilarten sind die Temperaturbereiche anders, C ergeben männlichen, C und C weiblichen Nachwuchs. Bei der Bebrütung von Eiern des Brauen-Glattstirnkaimans konnte in Köln, trotz mehrfacher Versuche im Bereich von C, kein aussagefähiges Ergebnis erzielt werden. Am Ende der Inkubationszeit entsteht durch die Bewegung des Schlüpflings, zumindest bei den meisten Eiern, nur axial ein Riss in der Kalkschale. Die darunter liegende Eihaut wird abhängig von der Aktivität des Schlüpflings erst später mit der Schnauze durchstoßen. Schlupfreife Nilkrokodile rufen laut quäkend die Mutter zur Hilfe, die natürlicherweise nicht nur die Nestgrube öffnet, sondern gegebenenfalls auch Schalen knackend beim Schlupf hilft, um anschließend die Jungen im Maul zum Wasser zu tragen. Durch rhythmisches Klopfen am Brutbehälter lassen sich die Rufe aus dem Ei auch provozieren, so dass, soweit erforderlich, rechtzeitig Schlupfhilfe geleistet werden kann. Ob auch die Mutter die Schlupfbereitschaft abfragt, indem sie zur angenommenen Zeit über das Nest stapft, ist bisher nicht bekannt geworden. Im Gegensatz zu den Nilkrokodilen riefen die Kölner Brauen- Glattstirnkaimane nie aus dem Ei, bei diesen wird Hilfe geleistet, sobald das 1. Jungtier geschlüpft ist. Auf welche Weise bei diesen die Mütter eine Information erhalten, ist nicht sicher, unter Umständen durch die ersten selbsttätig geschlüpften Jungen. Ebenfalls noch unbekannt ist die denkbare Einwirkung der Huminsäuren, die in den Hügelnestern natürlicherweise durch das verrottende Pflanzensubstrat entstehen. Bei einer Kunstbrut unverzichtbar ist die Hilfe des Pflegers, denn die Erfahrung zeigte, dass schlupfreife Jungtiere 24 Stunden nach dem Schlupf der älteren Geschwister im Ei verendet waren. Die Schlupfraten, z.b. bei Paleosuchus palpebrosus, lagen zwischen 0 und 110 % (einmal 11 Schlüpflinge aus 10 Eiern), Ursachen für die unterschiedliche Entwicklung der Gelege waren nicht erkennbar. Die Jungtiere kommen maximal zu viert in flaches, aber den Rücken bedeckendes Wasser nicht zu großer Becken, um die Situation gerade anfangs überschaubar zu halten. Die relativ geringe Wassermenge ist häufig zu wechseln, weil an den Tieren haftende Eireste das Wasser stark belasten. Während der ersten 3-4 Wochen zehren die Jungen noch vom Dotter, d. h. sie verlieren zunächst noch an Gewicht. Als Erstnahrung empfehlen sich Süßwasserfische entsprechender Größe, die lebend eingesetzt werden und durch ihre Bewegung den Jagdtrieb auslösen. Die Umgewöhnung auf abgetötete, zerkleinerte Nahrung wird am einfachsten, wenn die Aufnahme später zusammen mit lebenden Fischen zunächst wohl zufällig erfolgt. Nachstehende Maße und Gewichte lassen einen kontinuierlichen, aber art- und endmaßbedingten Zuwachs erkennen. Caiman crocodilus crocodilus (1952) nach: 6 Monaten: 31 cm 1 Jahr: 62 cm 2 Jahren: 95 cm, 2,5 kg. Caiman crocodilus fuscus (1970), sehr warm inkubiert und aufgezogen nach: Schlupf: 24 cm 7 Monaten: 67 cm 16 Monaten: 82 cm 4,5 Jahren: fertiles Gelege! 7 Jahren: 1,60 m (1,0) bzw. 1,35 m (0,1). Crocodylus niloticus (1975) nach: Schlupf: 28 cm, 55 g 6 Monaten: 48 cm, 255 g 17 Monaten: 90 cm, 2,4 kg 2 Jahren: 1,12 m, 5,35 kg 3 Jahren: 1,40 m, 12,6 kg. Paleosuchus palpebrosus, div., nach: 3 Monaten: 30 cm, 95 g 6 Monaten: 35 cm, 150 g 1 Jahr: 42 cm, 250 g 2 Jahren: 53 cm, 570 g 4 Jahren: 77 cm, 4,0 kg 12 Jahren: 90 cm, 6,1 kg (0,1) 20 Jahren: 1,18 m, 11,5 kg (0,1).

15 Haltung von Panzerechsen 191 Tab. 4.3 Haltungsdauern von Panzerechsen Art Zoo Geschlecht Haltungsdauer Alligator mississippiensis Zoo Rotterdam 1,0 0,1 * Altersangaben aus einer Ermittlung von Jahre* 70 Jahre* A. sinensis Zoo Chicago 50 Jahre A. sinensis Tierpark Berlin 1,1 42 Jahre Caiman c. crocodilus Tierpark Berlin 42 Jahre Crocodylus acutus Tierpark Berlin 42 Jahre C. cataphractus Zoo Rotterdam 1,0 0,1 C. moreletii Zoo New York, dann Zoo Atlanta 75 Jahre* 70 Jahre* 50 Jahre C. niloticus Zoo Paris 54 Jahre C. rhombifer Zoo New York 1,0 47 Jahre Osteolaemus tetraspis Tierpark Berlin 1,0 43 Jahre Tomistoma schlegelii Zoo Amsterdam 1,0 51 Jahre* Krokodilschutz. Es erstaunt nicht, dass so überaus eindrucksvolle Wesen wie Panzerechsen in Kunst und Mythologie zu allen Zeiten und in vielen Kulturen Eingang fanden. Ein weiter Bogen spannt sich von dem krokodilsköpfigen Gott Sobek Ägyptens (2400 v.chr.), über Felszeichnungen der Aborigines in Nordaustralien, die zahlreichen schönen Kult- und bemerkenswert naturalistischen Gebrauchsgegenstände Neuguineas und ebensolchen aus dem tropischen Südamerika, bis hin zu dem Reptilleder-Kult der Gegenwart, der die Panzerechsen fast ganz vernichtet hätte. Heute werden in zahlreichen kommerziellen Krokodilfarmen in den ursprünglichen Verbreitungsgebieten Panzerechsen außerordentlich erfolgreich vermehrt, so dass sich die verbotene Jagd der Häute wegen nicht mehr lohnt. Obwohl einige dieser Farmen mehrere Zehntausend Exemplare pflegen und zur Schau stellen, sie dienen auch als Touristenattraktion, sind bei weitem nicht alle als genetische Reserve anzusehen, denn es werden auch Artbastarde vermehrt. Die ökonomische Basis einer Farm in Afrika liegt bei mindestens 2000 Häuten des Nilkrokodils jährlich, das bedeutet ca Eier. Je nach Alter und Größe der weiblichen Krokodile setzen sie Eier ab, bei einer durchschnittlichen Eizahl von 40 bedeutet das etwa 60 Gelege jährlich. Einige gemeinnützige Farmen versuchen die natürlichen Bestände zu stützen, indem neben der Vermehrung auch Gelege von wild lebenden Tieren gesammelt, gezeitigt und bis zu einer weniger gefährdeten Größe aufgezogen werden. In Indien sind möglicherweise Populationen des Ganges-Gavials schon durch Auswilderung solcher farmaufgezogener Jungtiere stabilisiert worden. Ob diese und weitere, hier gar nicht aufgeführte Maßnahmen einmal dazu beitragen werden, von allen Panzerechsen genetisch stabile Populationen zu erhalten, sei dahingestellt. Denn nicht nur eine direkte Verfolgung dezimiert die Panzerechsen, es ist vielmehr der anthropogene Druck, der sich durch Inanspruchnahme von Lebensräumen und ihre ökologischen Veränderungen auf den Bestand der frei lebenden Krokodile verheerend auswirkt. Höchstalter. Verlässliche Altersangaben aus den natürlichen Lebensräumen sind nicht bekannt, es werden bis zu 100 Jahre vermutet. Aus menschlicher Obhut können die in Tabelle 4.3 angeführten Haltungsdauern genannt werden.